Глава 5.2. функциональная анатомия спинного мозга

Рис. 5/3. А. и Б. Спинной мозг со спинномозговыми нервами.

Рис. 5/4. Схема аксон-рефлекса. Р – участок, откуда исходит раздражение; Н – капилляр; Г – нервная клетка. Волна возбуждения переходит с чувствительного волокна на капилляр (2), не доходя до нервной клетки.

Спинной мозг (medulla spinalis) (Рис. 5/3. А.и Б.)
Расположение	Находится в позвоночном канале; вверху на уровне нижнего края большого затылочного отверстия переходит в головной мозг, внизу на уровне II поясничного позвонка заканчивается мозговым конусом, от которого отходит терминальная (концевая) нить, которая состоит из соединительной ткани и спускается в крестцовый канал.
Внешний вид	Это несколько сплющенный спереди назад тяж, длиной 40-45 см; как и позвоночник, спинной мозг имеет шейный и грудной изгибы. Он имеет 2 утолщения: шейное и пояснично-крестцовое. Передняя срединная щель и задняя продольная борозда делят спинной мозг на две симметричные половины. На передней поверхности – 2 передние латеральные борозды, из которых выходят передние корешки, на задней – 2 задние латеральные борозды, из них выходят задние корешки.
Микроструктура	Спинной мозг состоит из белого и серого вещества. Серое вещество состоит из нервных клеток и на поперечном разрезе напоминает бабочку или букву H. Центральный отдел серого вещества называется промежуточным веществом, а выступы по сторонам – рогами спинного мозга. В центре промежуточного вещества полость – центральный канал спинного мозга, заполненный спинномозговой жидкостью. В промежуточном веществе различают 2 части: центральное промежуточное вещество (вокруг центрального канала и образует переднюю и заднюю спайки) и латеральное промежуточное серое вещество (по бокам.). Рога: передние – широкие и округлы, задние – узкие и длинные, боковые – небольшие и выражены только в грудном отделе и верхней части поясничного отдела спинного мозга. В передних рогах находятся двигательные нейроны (мотонейроны), в задних – промежуточные нейроны, в боковых – вегетативные. Серое вещество на протяжении спинного мозга образует 2 колонны, состоящие из столбов: передних, задних и боковых в грудном и поясничном отделах. Отростки клеток задних рогов идут в белое вещество спинного мозга и далее к головному мозгу. Среди мотонейронов спинного мозга выделяют крупные альфа-мотонейроны и мелкие —гамма-мотонейроны. От альфа-мотонейронов отходят наиболее толстые и быстропроводящие волокна двигательных нервов, вызывающие сокращения скелетных мышечных волокон. Тонкие волокна гамма-мотонейронов не вызывают сокращения мышц. Они подходят к проприорецепторам — мышечным веретенам и регулируют их чувствительность. Промежуточные нейроны делят на нейроны с короткими аксонами, которые связывают сегменты спинного мозга, образуя собственные пучки белого вещества, и с длинными аксонами, которые входят в состав восходящих и нисходящих путей, связывая спинной и головной мозг. Белое вещество– снаружи от серого вещества. Борозды делят его на всем протяжении на столбы – передние, боковые и задние канатики. Каждый задний канатик промежуточной бороздой делится на тонкий и клиновидный пучки. Белое вещество состоит из отростков нервных клеток, которые образуют проводящие пути, или тракты.
Отделы спинного мозга	Шейный, грудной, поясничный, крестцовый и копчиковый.
Оболочки	Спинной мозг окружают 3 оболочки: твердая, паутинная и мягкая. 1 Твердая оболочка в форме соединительнотканного мешка одевает спинной мозг снаружи. Она имеет собственные сосуды и нервы. Между надкостницей позвоночного канала и твердой оболочкой образуется эпидуральное пространство, заполненное жировой клетчаткой. 2 Паутинная– тонкая, бессосудистая , расположена кнутри от твердой оболочки, между ними образуется щелевидное субдуральное пространство, которое сверху продолжается в полость черепа, а снизу заканчивается слепо на уровне II крестцового позвонка.. 3 Мягкая (сосудистая) оболочка непосредственно покрывает спинной мозг и срастается с ним; содержит нервы и сосуды. Между паутинной и мягкой оболочками находится подпаутинное (субарахноидальное) пространство, содержащее спинномозговую жидкость. В нижних отделах это пространство широкое, так как содержит только корешки спинномозговых нервов. В этом месте, ниже II поясничного позвонка, проводят спинномозговую пункцию без риска повредить спинной мозг.
Сегмент	Участок спинного мозга, от которого отходит одна пара спинномозговых нервов. Выделяют 31 сегмент: 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1 копчиковый. Каждый сегмент посредством своей пары нервов связан с определенной частью тела: иннервирует определенные скелетные мышцы и участки кожи. Сегменты обозначают начальными буквами латинского названия, которые указывают на часть спинного мозга, и римскими цифрами соответственно порядковому номеру сегмента: шейные сегменты (СI – CYIII); грудные (ThI-ThXII); поясничные (LI-LY); крестцовые (SI-SY); копчиковые (CoI-CoIII).
Зоны Захарьина-Геда	Каждый нервный сегмент связан с соответствующим сегментом тела. В настоящее время установлено, что большинство внутренних органов получает афферентную иннервацию от соматической нервной системы, причем не от одного сегмента, а от нескольких. При заболеваниях внутренних органов в определенных местах кожи возникают отраженные боли. Например, при язве желудка – боли между лопатками, при аппендиците – в правой подвздошной ямке. Кожные сегменты, в которых локализуются эти боли, и которые соответствуют тем сегментам спинного мозга, куда поступают чувствительные волокна из пораженного внутреннего органа, называют зонами Захарьина-Геда. По болям в наружных покровах можно судить о состоянии внутренних органов. Акупунктуры в определенные точки кожи обуславливают воздействие на внутренние органы.
Спинномозговые корешки	Каждый сегмент справа и слева имеет по 2 корешка: передний и задний. Передний корешок – пучок аксонов двигательных нейронов передних рогов, выходит из спинного мозга в области передней латеральной борозды, двигательный, передает нервные импульсы от этих рогов в скелетные мышцы. Задний корешок входит в спинной мозг в области задней латеральной борозды, чувствительный По ходу каждого заднего корешка располагается спинномозговой нервный узел (ганглий), который содержит чувствительные клетки. Это униполярные клетки. По их аксонам передаются импульсы с периферии (от рецепторов кожи, мышц и др.) в мозг. Часть этих нитей подходит к задним рогам спинного мозга, а другая часть – в задние канатики, по которым поднимается в головной мозг. Корешки шейного отдела короткие, идут горизонтально. Поясничные и крестцовые корешки проходят в позвоночном канале отвесно и ниже уровня спинного мозга вокруг его концевой нити образуют скопления корешков, так называемый «конский хвост».
Нервные центры	Функцию нервных центров выполняют ядра(более или менее обособленные скопления серого вещества).: в передних рогах – двигательные ядра (соматические), в задних – чувствительные (соматические – студенистое и собственное ядро, а у основания заднего рога – грудное ядро, состоящее из крупных нервных клеток), в боковых – ядра симпатической нервной системы, в промежуточном веществе крестцовых сегментов спинного мозга – ядра парасимпатической нервной системы. Нервные центры обеспечивают рефлекторную деятельность спинного мозга. Рефлекторные центры спинного мозга: - в шейном отделе – центр диафрагмального нерва; - в шейном и грудном – центры мышц верхних конечностей, мышц груди, спины и живота; - в поясничном – центры мышц нижних конечностей; - в крестцовом – центры мочеиспускания, дефекации и половой деятельности; - в боковых рогах – центры потоотделения и спинальные сосудодвигательные центры.
Проводящие пути спинного мозга: собственные восходящие и нисходящие	1 Собственные (в задних, боковых и передних столбах) – соединяют различные отделы спинного мозга между собой 2 Восходящие (чувствительные) – передают нервные импульсы, поступающие в спинной мозг от рецепторов различных органов, в головной мозг. 3 Нисходящие(двигательные) – передают импульсы из головного мозга в спинной, а оттуда по двигательным волокнам спинномозговых нервов к скелетной мускулатуре и всем органам. Часть нервных волокон проводящих путей впереди от центрального канала переходят из одной половины спинного мозга в другую. Задний канатик содержит восходящие пути сознательной проприоцептивной чувствительности (мышечно-суставного чувства). Это волокна чувствительных нейронов. Они направляются в головной мозг и передают информацию о состоянии тела и его частей в пространстве. Остальные восходящие пути начинаются от нейронов серого вещества спинного мозга, которые называются вторичными афферентными нейронами. Боковой канатик содержит следующие пути: 1) чувствительные (восходящие): - задний спинно-мозжечковый (отростки грудного ядра на своей стороне несут импульсы из проприорецепторов в мозжечок); - передний спинно-мозжечковый состоит из отростков клеток заднего рога своей и противоположной стороны (те же импульсы, что и передний); - латеральный спинно-таламический (болевая и температурная чувствительность); 2) двигательные (нисходящие): - латеральный корково-спинальный (пирамидный) – проводит двигательные импульсы от коры большого мозга к спинному мозгу (импульсы идут к скелетным мышцам, вызывая их произвольные движения); - красноядерно-спинномозговой – проводит импульсы автоматического (подсознательного) управления движениями, поддерживает тонус скелетных мышц. Передний канатик содержит следующие проводящие пути: 1) нисходящие: - передний корково-спинальный (пирамидный) – несет импульсы от коры больших полушарий головного мозга к передним рогам (произвольные движения скелетных мышц); - передний преддверно-спинальный (импульсы идут из продолговатого мозга (вестибулярных ядер YIII пары черепно-мозговых нервов), поддерживают позу и равновесие тела; 2) восходящий: - передний спинно-таламический путь проводит импульсы тактильной чувствительности
Функции спинного мозга	1. Проводниковая. Проводящие пути спинного мозга связывают периферические участки тела с головным мозгом. 2. Рефлекторная. Спинной мозг способен осуществлять простые рефлексы, такие, как сокращение мышцы в ответ на ее растяжение или раздражение соответствующего участка кожи, и сложные двигательные и вегетативные рефлексы. Состав рефлекторной дуги соматического и вегетативного рефлекса рассмотрим на примере трехнейронной дуги. Соматическая дуга включает: чувствительные нейроны в спинномозговых узлах, вставочные нейроны в задних рогах и двигательные нейроны в передних рогах спинного мозга. Дуга вегетативного рефлекса включает: афферентные нейроны в спинномозговых узлах, вставочные нейроны в боковых рогах спинного мозга и вегетативные нейроны в вегетативных ганглиях, которые расположены на периферии, вне мозга. Активность мотонейронов спинного мозга зависит от центростремительных импульсов от различных рецепторов (кожи, двигательного аппарата, кровеносных сосудов, внутренних органов), от нисходящих влияний головного мозга и воздействия вставочных нейронов – клеток Реншоу, которые образуют на мотонейронах тормозные синапсы и предупреждают их перевозбуждение.
Рефлексы спинного мозга	Рефлексы спинного мозга можно разделить на двигательные, осуществляемые альфа-мотонейронами передних рогов, и вегетативные, осуществляемые афферентными клетками боковых рогов. Мотонейроны спинного мозга иннервируют все скелетные мышцы (за исключением мышц лица). Спинной мозг осуществляет элементарные двигательные рефлексы — сгибательные и разгибательные, ритмические, шагательные, возникающие при раздражении кожи или проприорецепторов мышц и сухожилий, а также посылает постоянную импульсацию к мышцам, поддерживая мышечный тонус. Специальные мотонейроны иннервируют дыхательную мускулатуру - межреберные мышцы и диафрагму и обеспечивают дыхательные движения. Вегетативные нейроны иннервируют внутренние органы (сердце, сосуды, потовые железы, железы внутренней секреции, пищеварительный тракт, мочеполовую систему). Полисинаптические рефлекторные дуги включают несколько последовательно соединенных рядов нейронов и синапсов между ними. Примером такого рефлекса может быть рефлекс отдергивания конечности у животных и человека в ответ на болевое раздражение кожи руки или ноги. Этот рефлекс является многонейронными даже в том случае, когда он искусственно вызван раздражением всего одного рецептора. Сухожильные – простые безусловные рефлексы на раздражение проприорецепторов в пассивно растягиваемой мышце, вызываемые с помощью короткого удара по сухожилию. На растяжение мышцы реагируют нервно-мышечные веретена, Например, коленный рефлекс. Удар по сухожилию четырехглавой мышцы ниже подколенной чашечки вызывает разгибание ноги в коленном суставе. Начало и конец рефлекторной дуги связаны с мышцей. Кожные рефлексы Кожно-мышечные – это сложные рефлексы. Например, брюшные – вызывают быстрыми штриховыми раздражениями кожи живота. В ответ на них происходит отрывистое сокращение мышц брюшной стенки. Примером такого рефлекса может быть рефлекс отдергивания конечности у животных и человека в ответ на болевое раздражение кожи руки или ноги. Этот рефлекс является многонейронным даже в том случае, когда он искусственно вызван раздражением всего одного рецептора. Кожно-висцеральные – вегетативные, отражают связь внутренних органов с сегментами спинного мозга. Болевые раздражения, возникающие при патологии внутренних органов, отражаются на разных участках кожи. И в них изменяется чувствительность: гиперестезия – повышенная чувствительность и гипералгезия - выраженные болевые ощущения, которые иногда определяются в одной точке при надавливании. Висцеро-моторные – рефлексы с внутренних органов на скелетные мышцы, заключаются в появлении двигательных реакций при возбуждении висцеральных афферентных систем. Эти реакции охватывают нейроны, иннервирующие мышцы грудной стенки, брюшной стенки и разгибатели спины. Аксон-рефлекс –это псевдорефлексы, которые протекают в пределах одного аксона без участия нервной клетки. (Рис.5/4.) При этом волна возбуждения с чувствительного волокна, откуда исходит раздражение, переходит на капилляр, не доходя до нервной клетки.