Вирусные липопротеидные оболочки
Под оболочкой вириона подразумевается наружный липопротеидный слой, который формируется в процессе почкования вируса ня клеточной мембране. Вирусы, имеющие липопротеидную оболочку, на 20—30,% состоят из липидов, которые локализованы исключительно в оболочке. Липиды имеют клеточное происхождение и попадают и состав вириона из клеточной мембраны при почковании, в то время как белки липопротеидной оболочки вирусспецифические. Вирусы рода Herpesvirus — это единственные из вирусов позвоночных, которые почкуются на ядерной мембране, и оболочка их содержит несколько вирусспецифических гликопротеидов. Остальные вирусы с гликопротеидной оболочкой почкуются на плазматической мембране и содержат один или несколько разных полипептидов. Вирусы, относящиеся к семейству Togaviri-dae, имеют изометрический капсид, к которому непосредственно прилегает липидный слой; из него выступают наружу вирусспецифические гликопротеидные пепломеры.
Все вирусы животных с трубчатыми нуклеокапсидами обладают липопротеидной оболочкой. У них липидный слой с выступающими пепломерами прилегает к белковому чехлу (мембранному белку, см. рис. 12), который может быть относительно жестким, как у вирусов семейства Rhabdoyiridae (везикулярный стоматит, бешенство), и легко деформируемым, как у миксови-русов, поэтому вирионы на электронных микрофотографиях при негативном контрастировании имеют полиморфный вид.
Структура фагов
У Т-четных и некоторых других фагов, имеющих отросток, имеется два типа симметрии. Головка их построена в виде, икосаэдра, а отросток —в виде винта (рис. 22).
На рисунке. 23 приведена схематическая модель фага Т2. Головка этого фага состоит из однородных белковых молекул, образующих полый многогранник, внутри которого уложена двойная нить ДНК. Полиамины (спермидин, путресцин) вместе с ионами магния являются катионами, нейтрализующими заряд и стабилизирующими ДНК. Кроме того, в головке фага имеется полипептид, состоящий преимущественно из аспарагиновой, глутаминовой кислот и лизина, а также Х-белок, назначение которого' неизвестно. Все они в сумме составляют 2% белка фага.
Головка сообщается отверстием с полым стержнем, который оканчивается шестигранной пластинкой с шестью шипами и шестью фибриллами. Стержень окружен чехлом, прикрепленным к воротничку, окружающему стержень около головки; чехол обладает способностью сокращаться наподобие мышц (Келлин-бергер, 1961). Отросток имеет периодическое строение, образованное уложенными спиралью морфологическими единицами, Конец отростка имеет энзиматическую активность типа лизоцима. У Т-четных фагов 40% его массы составляет белок и 60% — ДНК. Головка содержит 1 тыс. белковых единиц. Чехол составлен из 140—200 единиц сокращающегося белка.
КЛАССИФИКАЦИЯ ВИРУСОВ
Современная универсальная система классификации вирусов использует иерархические уровни (таксоны), соответствующие порядку, семейству, подсемейству, роду и виду.
Номенклатура вирусов.
Для упорядочения наименований вирусов выработан ряд правил. Название семейств оканчивается на «viridae», подсемейств — «virinae», рода — «virus». В названиях допускаются привычные латинизированные обозначения, цифры и обозначения типов, сокращения, буквы и их сочетания
Правила номенклатуры вирусов дают определения виду, роду и семейству.
Вид вируса - это понятие, представляющее группу штаммов из различных источников, или популяцию штаммов из одного источника, которые в целом обладают набором коррелирующих стабильных свойств, отделяющих данную группу от других групп штаммов. В 1991 году МКТВ принял следующее определение вид - это класс вирусов, характеризующийся большим числом критериев, образующий реплицирующуюся линию и занимающий особую экологическую нишу. Это определение учитывает вариабельность вирусов и не зависит от какого-либо единственного уникального параметра.
Род - это группа видов с определенными общими характеристиками и отличающаяся от вирусов других родов. Критерии для выделения родов различаются у разных семейств и могут включать:
Ø феномены генетических взаимодействий;
Ø круг восприимчивых хозяев;
Ø патогенность;
Ø географическое распространение;
Ø способ передачи;
Ø антигенные свойства.
Семейство - это группа родов с общими характеристиками, отличающаяся от других семейств. Основные критерии, использующиеся для деления на семейства, включают фундаментальные свойства вирионов:
Ø тип и структуру нуклеиновой кислоты;
Ø наличие липопротеиновой оболочки;
Ø стратегию вирусного генома; размер и морфологию вирионов.