Вирусы с кубическим типом симметрии

В данном случае капсомеры образуют полное изометрическое тело, в центре которого находится геном. Такая укладка называется кубичес­ким типом симметрии. Последнее означает, что тело является симметрическим в трех взаимно перпендикулярных направлени­ях (осях симметрии) (рис. 13—15).

Многие сложно устроенные вирусы имеют внешнюю липопро­теидную оболочку (суперкапсид), представляющую собой липидный бислой со встроенными в него суперкапсидными белка­ми. Форма таких вирионов приближается к сферической. Суперкапсидные белки являются типичными интрамембранными белками и чаще всего представлены гликопротеидами. Глико-протеиды формируют морфологические субъединицы, которые в электронном микроскопе имеют форму, подобную форме шипов.

Весьма сложное строение имеют вирионы осповакцины. Сердцевина их, содержащая вирусную ДНК в составе нуклеопротеида, имеет форму двояковогнутого кольца и окружена двумя линзообразными латеральными тельцами. Вирус имеет несколь­ко оболочек, из которых наиболее сложное строение имеет на­ружная.

У ряда сложно устроенных вирусов капсид окружен допол­нительными внутренними структурами (вирусным матриксом), образованными обычно внутренними белками. В этом случае внутренний компонент обозначают как сердцевина (core), или нуклеоид.

У всех вирусов кубической или спиральной симметрии, не имеющих наружной оболочки, величины диаметров нуклеокапсида и вириона идентичны, У вирусов же, имеющих наружную оболочку, диаметр вириона значительно превосходит диаметр нуклеокапсида,

Оболочки вирионов формируются при их созревании на внут­ренней стороне клеточной мембраны.

Из кристаллографии известны три типа фигур с кубическим типом симметрии: тетраэдр, октаэдр и икосаэдр. Последний тип симметрии наиболее экономичен.

У изометрических вирионов капсомеры в капсидах расположе­ны в соответствии с икосаэдрической симметрией. Икосаэдр образован 20 равносторонними треугольниками; у него 12 вер­шин, в каждой из которых сходятся углы пяти треугольников, и 30 ребер, где соединяются прилегающие стороны соседних треугольников. Икосаэдр обладает симметрией второго порядка (всего их пять) относительно оси, проходящей через центр любого ребра, симметрией третьего порядка относительно оси, проходящей через центр любой треугольной грани, и симметрией пятого порядка относительно оси, проходящей через каждую вершину. Каждая треугольная грань содержит три асимметри­ческие единицы (т. е. единицы, которые не имеют правильных осей симметрии), так что для построения икосаэдра необходимо минимум 60 асимметрических единиц.

Имеется три основных типа укладки структурных единиц; 1) три единицы, составляющие каждую треугольную грань, группируются у центра треугольника, образуя капсомеры-тримеры; 2) структурные единицы группируются около вершин тре­угольника, так что в тех местах, где пять граней сходятся у вершины икосаэдра, образуется капсомер-пентамер, а там, где шесть граней сходятся у вершины икосадельтаэдра, образуется капсомер-гексамер; 3) пара структурных единиц прилегающих граней группируется у ребер, образуя капсомеры димеры. По расположению и размеру капсомеров можно оценить, сколько структурных единиц входит в каждый капсомер.

Установлены физические различия между вирусами со спи­ральной и икосаэдрической симметрией,

Все известные ДНК-содержащие вирусы животных обладают изометрическими (или сложными) капсидами; изометрические капсиды имеют также вирусы, геном которых представлен двуспиральной РНК, и вирусы геном которых представлен односпиральной РНК. Число капсомеров у разных вирусов с кубическим типом симметрии различно.

2.6.2 Вирусы со спиральным ти­пом симметрии (с трубчатым нуклекапсидом)

В этом случае капсомеры ассоциируются с геномом и образуют спиралевидную, винтообразную структуру. Такой тип укладки называется спиральным типом симметрии, а сама структура — нуклеокапсидом. Такой тип симметрии нуклеокапсида характерен для вирионов табачной мозаики, ортомиксо-, парамиксо-, рабдовирусов. Нуклеокапсиды могут быть ригидны­ми, как, например, у парамиксовирусов, или гибкими, если межмолекулярные силы не слишком жестко связывают структурные единицы капсида, как, например, у вируса везикулярно­го стоматита.

Больше, чем о структуре любого другого виру­са, известно о физической и химической структуре вируса табач­ной мозаики. Вирионы представляют собой прямые стержни без липопротеидной оболочки, которые состоят из 2130 повто­ряющихся химических единиц, являющихся одновременно и структурными единицами, и капсомерами. Эти белковые моле­кулы уложены в спираль таким образом, что по отношению к продольной оси стержня все капсомеры (за исключением конце­вых) находятся в одинаковом положении.

Трубчатые нуклеокапсиды характерны для тех вирусов поз­воночных, у которых геном представлен односпиральной РНК. Такие нуклеокапсиды не являются «голыми» вирионами, гибкие спиральные трубки всегда заключены в липопротеидную обо­лочку. Диаметр нуклеокапсидов был измерен у ряда вирусов, но шаг спирали известен лишь у некоторых. Поверхность контакта между соседними витками спирали коническая, поэтому контакт сохраняет­ся даже при резком изменении кривизны нуклеокапсида и ви­русная РНК всегда оказывается надежно защищенной.

2.6.3 Взаимное расположение нуклеиновой кислоты и капсоме­ров

Геном любой вирусной частицы представлен единственной нуклеиновой кислотой: либо РНК, либо ДНК (исключение составляют ортомиксо- и аренавирусы, содержащие малые количества хозяйской тРНК). Характер взаимодействия между вирусной нуклеиновой кислотой и капсомерами при спиральной и икосаэдрической симметрии нуклеокапсида различается.

У икосаэдрических вирусов такого регулярного взаимодейст­вия между нуклеиновой кислотой и каждой белковой субъеди­ницей нет. У наиболее простых изометрических вирусов гибкая односпиральная РНК может сворачиваться с той или иной степенью упорядоченности по отношению к капсомерам и со­ставляющим их химическим субъединицам. Простые изометри­ческие вирусы имеют сложную структуру, поскольку они содержат несколько разных вирусспецифических полипептидов; один или несколько полипептидов расположены внутри капсида, и именно они, а не капсомеры, взаимодействуют с вирусной РНК.

Белки более крупных ДНК-содержащих вирусов расположе­ны в несколько слоев, не всегда симметричных. Внутренние белки многих ДНК-содержащих вирусов обладают ярко выражен­ными основными свойствами; они связаны с вирус­ной нуклеиновой кислотой, образуя вместе с ней сердцевину внутри изометрического капсида.