Связь вирусологии с другими биологическими науками
Связь вирусологии с бактериологией основывается как на общности методов (микроскопия, фильтрация, стерилизация), так и на общности объекта (и бактерии и вирусы принадлежат к группе патогенных микробов).
Изучение вирусов тесно связано с изучением обусловленных ими патологических изменений в организме хозяина, ибо выявление, идентификация и титрование вирусов зависят почти исключительно от наблюдений аномальных изменений, вызываемых шли в некоем организме. Следовательно, вирусология тесно связана с патологией человека, животных и растений. Однако в первую очередь эта наука должна изучать свойства и функции вирусов, чтобы в конечном счете оказалось возможным интерпретировать прямо или косвенно все обусловленные вирусами патологические изменения в организме хозяина в концепциях механизмов, посредством которых вирусы взаимодействуют с его клетками.
Вирусология тесно связана с химией белков и физической химией и заимствует применяемые в этих областях методы исследования, поскольку небольшие размеры вирусных частиц в какой-то степени совпадают с размерами макромолекул белков и нуклеиновых кислот. Методы очистки и определения размеров, однородности и плотности частиц сходны в отношении вирусов и белков. Однако эта связь между вирусологией и макромолекулярной химией благодаря сходству применяемых в этих областях методов исследования не должна затемнять то различие, которое существует между вирусами и различными классами макромолекул— белками и нуклеиновыми кислотами, являющимися компонентами как всех клеток, так и вирусных частиц.
Природа вирусов
Вопрос о природе вирусов — один из наиболее неясных вопросов вирусологии. Является ли вирус организмом? Можно ли считать его живым? Когда было найдено, что вирионы некоторых вирусов после выделения их из экстрактов инфицированных клеток и соответствующей очистки имеют почти одинаковые размеры, форму, химический состав и даже могут кристаллизоваться, возникла необходимость примирения «молекулярной» природы этих частиц с их способностью репродуцироваться. Как обычно в таких случаях, трудности носили скорее семантический характер. Такие слова, как «организм» и «живой», однозначны только в применении к тем объектам, в отношении которых они были первоначально введены. Так, лягушка — это организм; собака, которая бегает и лает, несомненно живая. Но почему, собственно, лягушка — это организм?
Согласно Львову, организм — это некая независимая единица интегрированных и взаимосвязанных структур и функций. Лягушка представляет собой такую единицу; отдельные же клетки ее тела (хотя каждую из них тоже можно рассматривать как некую единицу интегрированных и взаимосвязанных структур и функций) не являются независимыми в обычном смысле слова. (Отметим, что и сама лягушка не во всех отношениях подходит под определение «независимой единицы», хотя бы, например, из-за существования двух разных полов.) У простейших, т. е. у одноклеточных форм, именно клетка является независимой единицей, иными словами, организмом. Клеточные органеллы — митохондрии, хромосомы, хлоропласта — это не организмы, ибо они не являются независимыми.
Таким образом, если придерживаться определения Львова, то вирус нельзя назвать организмом, поскольку он не обладает независимостью. Инфекционная вирусная частица полностью зависит от живой клетки-хозяина; вне этой клетки невозможны ни размножение вируса, ни реализация его генетических потенций. В этом отношении вирусы в такой же степени зависят от клетки-хозяина, как и ее собственные гены, выражение которых осуществимо также при условии целостности клетки. Ген и хромосома не являются организмами (это следует из наших рассуждений), следовательно, и вирус не организм.
Мы можем рассмотреть и другое определение организма, которое подчеркивает не столько функциональную независимость, сколько индивидуальность, историческую непрерывность и эволюционную независимость. Клеточный ген или генный комплекс имеет индивидуальность и историческую непрерывность, но его эволюция ограничена пределами одной линии клеток; следовательно, он не организм. У многоклеточных видов независимо от того, представляют ли они собой виды животных или растений, отдельные линии клеток не могут эволюционировать независимо друг от друга; следовательно, их клетки не являются организмами.
Для того чтобы изменение было эволюционно значимым, оно должно быть передано новому поколению особей, В соответствии с этим рассуждением организм представляет собой элементарную единицу некоторого непрерывного ряда со своей индивидуальной эволюционной историей.
Вирус обретает относительно независимую эволюционную историю благодаря свойственной ему способности передаваться от хозяина к хозяину. Он может пережить клетку и организм, в которых паразитирует. Круг хозяев вируса в ряде случаев не ограничивается лишь каким-либо одним видом организмов. Один и тот же вирус может встречаться и у представителей разных видов, родов и даже типов. Он может передаваться от растения насекомым и размножаться в клетках тех и других. Вирус может, обладая соответствующей приспособляемостью, испробовать предоставляемые ему очень далекие друг от друга ниши. Таким образом, вирус обладает, конечно, большей независимостью, чем любая клеточная органелла; он в большей степени организм с эволюционной точки зрения, чем хромосома или даже клетка многоклеточного животного, хотя функционально значительно менее независим, чем любая такая клетка.
Подобный же ход рассуждений может помочь нам выйти из того затруднительного положения, в котором мы находимся, обсуждая вопрос о том, куда относить вирусы: к царству живого или к царству неживого, Львов определяет жизнь как «свойство, проявление или состояние клеток и организмов, охарактеризованных как независимые структурные и функциональные единицы. Поэтому он рассматривает вирусы как неживые, ибо не считает их организмами. В первом издании этой книги отправной точкой дискуссии о природе вирусов было подобного же типа утверждение, а именно: «жизнь представляет собой свойство некоей организованной части материи, т. е. свойство организмов», однако и в этой, дискуссии подчеркивалась репродуктивная и эволюционная непрерывность и независимость вирусов. Было выдвинуто следующее операциональное определение: «Живым мы называем то, что, будучи изолировано, сохраняет свою специфическую конфигурацию, так что эта конфигурация может быть реинтегрирована, т. е. вновь включена в цикл, в котором участвует генетическое вещество».
Это отождествляет жизнь с наличием независимого, специфического, самореплицирующегося способа организации. Белок с этой точки зрения «неживой, ибо аминокислотная последовательность, как таковая, никогда не копируется в клетке. Специфическая же последовательность оснований нуклеиновой кислоты того или иного гена может копироваться: ген —это некая часть запаса информации, которым располагает живой организм.
Следует ли в таком случае считать нуклеиновую кислоту живой? Упомянутое выше определение предлагает в качестве теста на живое экстракцию и воспроизведение в различных клеточных линиях и'в ряде поколений организмов. Вирус, согласно этому тесту, живой, точно так же как и любой другой фрагмент генетического материала, о котором мы знаем, что его можно извлечь из клетки, вновь ввести в живую клетку и что при этом он будет копироваться в ней и станет хотя бы на некоторое время частью ее наследственного аппарата.
Фрагменты ДНК различных видов бактерий (принадлежащих к родам Pneumococciis, Streptococcus, Hemophilus, Bacillus и некоторым другим) способны к такой реинтеграции при введении в живые клетки соответствующего вида. Это так называемый феномен «трансформации». Следовательно, мы должны сказать, что любой фрагмент ДНК этих бактерий обладает признаками живого.
Существует, однако, важное различие в способности к передаче бактериальной ДНК и ДНК вирусного генома. Передача фрагментов ДНК бактерий, хотя она и имеет место в природе, является, по-видимому, случайным событием, не имеющим важного эволюционного значения, тогда как передача генома вируса составляет основной смысл существования этих форм — результат их селективной специализации.
Как мы увидим далее, нуклеиновая кислота некоторых вирусов, выделенная из вирусных частиц или из инфицированных клеток, может проникать в другие клетки и реплицироваться в них. Однако в большинстве случаев эффективность инфекции при этом заметно снижается по сравнению с инфекцией, вызванной целыми вирусными частицами. Иными словами, перенос генетического материала в форме целых вирусных частиц осуществляется более эффективно, чем в форме одной только-нуклеиновой кислоты вируса. Это дает возможность считать вирусы «более живыми», чем какие-либо другие фрагменты генетического материала, и «более организмами», чем любые клеточные органеллы, включая хромосомы и гены.
Основные группы вирусов
Стало уже обычным подразделять вирусы в соответствии с природой их хозяев на вирусы растений, вирусы животных и вирусы бактерий, или бактериофаги. Но даже такое общее подразделение не свободно от противоречий. Вирусы растений, например, могут размножаться в насекомых-переносчиках. Поскольку вирусы были открыты как патогенные агенты, т. е. агенты, вызывающие появление каких-то аномальных признаков у некоторых хозяев, логично подразделять их по принципу «основного хозяина», т. е. хозяина, у которого такие аномалии впервые были обнаружены человеком. Каждый вирус имеет какой-то «набор» хозяев— более или менее родственных организмов, в которых он может репродуцироваться. Для сохранения вирусов в природе часто более важны те хозяева, в которых вирусы вызывают наименьшие изменения, а не основные хозяева, представляющие интерес для человека.