Пути бессознательной проприоцептивной чувствительности
Нервные импульсы, возникшие в проприорецепторах, поступают в моз- жечок и информируют его о состоянии опорно-двигательного аппарата. В ре- зультате анализа этих импульсов мозжечок регулирует тонус мышц, координа- цию движений, поддержание равновесия тела в пространстве.
Бессознательная проприоцептивная чувствительность обеспечивается двумя путями: передним и задним спиномозжечковыми(tracti spinocerebel- lares anterior et posterior).
Рецепторы– в мышцах и сухожилиях, связках и капсулах суставов, надкостнице и в костях туловища и конечностей.
Оба пути – 2-хнейронные(рис. 16):
- тела I-х нейронов – в (чувствительных) спинномозговых узлах: нерв- ные импульсы, возникшие в проприорецепторах, по дендритам псевдоунипо- лярных клеток проводятся до их тел, от тел – по их аксонам, образующим зад- ние корешки спинномозговых нервов, – в спинной мозг. Аксоны вступают в се- рое вещество и заканчиваются на нейронах 2-х ядер: грудного и промежуточно- медиального, где находятся тела II-х нейронов:
- в грудном ядре – заднего спиномозжечкового пути;
- в промежуточно-медиальном – переднего спиномозжечкового пути. Аксоны клеток грудного ядра выходят в задний отдел периферии боково-
го канатика белого вещества спинного мозга своей стороны и формируют зад- ний спиномозжечковый путь.
Аксоны клеток промежуточно-медиального ядра выходят в передний от- дел периферии бокового канатика белого вещества, частично, своей и, частич- но, противоположной сторон и образуют передний спиномозжечковый путь.
Оба пути следуют в мозжечок.
При этом, задний спиномозжечковый путь короткий: из спинного мозга поднимается в продолговатый мозг, далее по нижней мозжечковой ножке всту- пает в мозжечок.
Передний спиномозжечковый путь длинный: из спинного мозга продол- жается в продолговатый мозг, далее проходит последовательно – через мост, средний мозг и через верхнюю мозжечковую ножку вступает в мозжечок. Те волокна, которые в спинном мозге не совершали перекрест, перекрещиваются в
верхнем мозговом парусе.
Таким образом, задний и передний спиномозжечковые пути имеют сход- ства друг с другом:
- проводят проприоцептивные бессознательные импульсы;
- рецепторы – в органах опорно-двигательного аппарата;
- тела I-х нейронов находятся в спинномозговых узлах;
- в спинном мозге проходят по боковым канатикам;
- импульсы проводят в мозжечок.
При этом, между этими путями имеется ряд отличий:
- тела II-х нейронов находятся в разных ядрах, в результате чего задний спиномозжечковый путь образован аксонами нейронов грудного ядра, а перед- ний спиномозжечковый путь – аксонами нейронов промежуточно-медиального ядра;
- задний спиномозжечковый путь прямой (не перекрещивается), поэтому проводит импульсы в одноименную половину мозжечка; передний путь пере- крещенный: совершает 2 частичных перекреста – в спинном мозге и в верхнем мозговом парусе – и проводит импульсы в противоположную половину моз- жечка. В результате каждая половина мозжечка получает информацию с обеих половин тела, т.е. от каждой половины тела информация о состоянии опорно- двигательного аппарата поступает в оба полушария мозжечка: это – механизм надежности регуляции мозжечком равновесия тела;
- задний спиномозжечковый путь короткий – вступает в мозжечок сразу из продолговатого мозга через нижнюю мозжечковую ножку; передний – длин- ный, прежде чем вступить в мозжечок, проходит почти все отделы ствола го- ловного мозга: продолговатый мозг, мост, средний мозг и вступает в мозжечок через верхнюю мозжечковую ножку.
Рис. 16. Пути бессознательной проприоцептивной чувствительности (tracti gangliospinocerebellares anterior (Говерса) et posterior (Флексига) (схема): № 1 – чувствительный узел спинномозгового нерва (чувствительный нейрон) (gangli- on sensorium nervi spinalis) № 2 – промежуточно-медиальное ядро (nucleus intermediomedialis) для переднего и грудное ядро (nucleus thoracicus) для заднего путей. 3 – нижняя мозжечковая ножка (pedunculus cerebellaris inferior) 4 – верхняя мозжечковая ножка (pedunculus cerebellaris superior) 5 – верхний мозговой парус (velum medullaris superior) |
Пути экстрацептивной (кожной) чувствительностипроводят в голов- ной мозг нервные импульсы, возникшие в экстрарецепторах (болевых, темпера- турных и тактильных) туловища, конечностей и шеи. Температурная и болевая чувствительности в спинном мозге проводятся по латеральному спиноталами- ческому пути, а тактильное чувство и чувство стереогноза проводятся по двум трактам: по переднему спиноталамическому пути и по путям, проводящим со- знательные проприоцептивные импульсы.
Путь, проводящий температурное и болевое чувства Рецепторы– в коже туловища, конечностей и шеи.
Путь – 3-хнейронный(рис. 17):
- тела I-х нейронов – в (чувствительных) спинномозговых узлах: нерв- ные импульсы, возникшие в температурных и болевых рецепторах, по дендри- там псевдоуниполярных клеток, проходящих в составе спинномозговых нервов, проводятся до тел этих клеток, от тел клеток – по их аксонам, образующим зад- ние корешки, – в серое вещество спинного мозга. Аксоны передают импульсы нейронам собственного ядра спинного мозга;
- тела II-х нейронов – в собственном ядре спинного мозга: аксоны нейронов этого ядра выходят через переднюю белую спайку на противополож- ную сторону (на 2-3 сегмента выше) и образуют латеральный спиноталамиче- ский путь (tractus spinothalamicus lateralis), который поднимается до продолго- ватого мозга; на границе между продолговатым мозгом и мостом этот путь присоединяется к медиальной петле; медиальная петля заканчивается в вентро- латеральных ядрах таламуса (nuclei ventrolaterales thalami);
- тела III-х нейронов – в вентро-латеральных ядрах таламуса; аксоны III- х нейронов образуют таламокорковый путь (tractus thalamocorticalis), который проходит через заднюю часть задней ножки внутренней капсулы, и достигают IV слоя коры постцентральной извилины (gyrus postcentralis).
- корковый центр (ядро температурного и болевого чувств) – в постцен- тральной извилине (gyrus postcentralis).
Путь перекрещенный – перекрещиваются аксоны II-х нейронов в перед- ней белой спайке спинного мозга на 2-3 сегмента выше.
Топография:
- в спинном мозге – в боковых канатиках;
- в стволе – дорсально в составе медиальной петли;
- во внутренней капсуле – в задней половине задней ножки.
Коллатерали:
- в мозжечок;
- в ретикулярную формацию;
- в лимбическую систему.
Рис. 17. Путь, проводящий температурное и болевое чувства
(tractus gangliospino- thalamocorticalis) (схема)
№ 1 – чувствительный узел спинномозгового нерва (чув- ствительный нейрон) (gangl. sensorium nervi spinalis),
№ 2 – собственное ядро (nucleus proprius),
№ 3 – вентро-латеральные ядра таламуса (nuclei ven- trolaterales thalami).
Пути, проводящие тактильное чувство и стереогноз Рецепторы– в коже туловища, конечностей и шеи.
Путь – 3-хнейронный:
- тела I-х нейронов – чувствительные псевдоуниполярные клетки спин- номозговых узлов: нервные импульсы, возникшие в рецепторах кожи, по денд- ритам названных клеток, проходящих в составе спинномозговых нервов, про- водятся к телам и от них – по аксонам в составе задних корешков – в спинной мозг. Нервные волокна, проводящие импульсы тактильного чувства и стерео- гноза, в спинном мозге идут в двух направлениях. Одни из них, минуя серое вещество, следуют в задние канатики и участвуют в образовании тонкого и клиновидного пучков. Далее импульсы тактильного чувства и стереогноза про- водятся до коры по путям, проводящим сознательные проприоцептивные им- пульсы – по 3-хнейронному пути (см. выше).
Другие нервные волокна, проводящие импульсы тактильного чувства и стереогноза, вступают в серое вещество и передают их нейронам собственного ядра серого вещества.
- тела II-х нейронов – в собственном ядре спинного мозга: аксоны нейронов этого ядра выходят через переднюю белую спайку на противополож- ную сторону и образуют передний спиноталамический путь (tractus spinotha- lamicus anterior), примыкающий к латеральному спиноталамическому спереди, и который поднимается до продолговатого мозга; на границе между продолго- ватым мозгом и мостом этот путь присоединяется к медиальной петле; меди- альная петля заканчивается в вентро-латеральных ядрах таламуса (nuclei ven- trolaterales thalami);
- тела III-х нейронов – в вентро-латеральных ядрах таламуса; аксоны III- х нейронов образуют таламокортикальный пучок, который проходит через зад- нюю часть задней ножки внутренней капсулы, и достигают IV слоя коры верх- ней теменной дольки.
Корковый центр – в верхней теменной дольке (lobulus parietalis superior). Путь перекрещенный – перекрещиваются аксоны II-х нейронов.
Топография:
- в спинном мозге – в боковых канатиках;
- в стволе – дорсально в составе медиальной петли;
- во внутренней капсуле – в задней половине задней ножки.
Коллатерали:в мозжечок, ретикулярную формацию, лимбическую си- стему.
Таким образом, все вышеописанные чувствительные проводящие пути обеспечивают общую чувствительность (проприоцептивную, болевую, темпе- ратурную, тактильную) туловища и конечностей и поэтому проходят в голов- ной мозг через спинной.
Общую чувствительность головы обеспечивает тройничный нерв (V пара).
Рецепторынаходятся в коже головы, в слизистых оболочках органов, в глазном яблоке, в тканях зубов, в оболочках головного мозга, костях черепа, а также в мимических и жевательных мышцах.
Путь – 3-хнейронный:
- тела I-х нейронов – псевдоуниполярные (чувствительные) клетки тройничного узла (ganglion trigeminale); импульсы, возникшие в рецепторах, по дендритам клеток этого узла, проходящим в составе всех трех ветвей тройнич- ного нерва, проводятся до тел нейронов, от тел клеток по их аксонам достигают чувствительных ядер нерва:
- к главному ядру тройничного нерва (nucleus principalis nervi trigemini) поступают импульсы тактильной чувствительности кожи лица, болевой и тем- пературной чувствительности, от глубоких тканей и органов головы;
- к спинномозговому ядру тройничного нерва (nucleus spinalis nervi tri- gemini) – импульсы болевой и температурной чувствительности кожи лица;
- к среднемозговому ядру тройничного нерва (nucleus mesencephalicus nervi trigemini) – импульсы проприоцептивной чувствительности от мимиче- ской и жевательной мускулатуры.
- тела II-х нейронов – в вышеназванных чувствительных ядрах тройнич- ного нерва; аксоны II-х нейронов присоединяются к медиальной петле и дости- гают нейронов вентро-латеральных ядер таламуса;
- тела III-х нейронов – в вентро-латеральных ядрах таламуса, аксоны III- х нейронов в составе таламокоркового пути идут через внутреннюю капсулу в корковые центры.
- корковые центры:
- в нижней части постцентральной извилины (gyrus postcentralis) – цен- тры температурной и болевой чувствительности области головы;
- в нижней части предцентральной извилины (gyrus precentralis) – центр проприоцептивной чувствительности области головы;
- в верхней теменной дольке (lobulus parietalis superior) – центр тактиль- ной чувствительности.
Путь перекрещенный – перекрещиваются аксоны II-х нейронов.
Топография:
- в стволе – дорсально в составе медиальной петли;
- во внутренней капсуле – в задней части задней ножки.
Коллатерали:в мозжечок, ретикулярную формацию, лимбическую си- стему.