Межполушарное взаимодействие у человека
В настоящее время не вызывает сомнений факт функциональной специфичности полушарий головного мозга человека. Суммируя литературные данные можно выделить для каждого полушария преимущественно выполняемые ими функции.
Для правого полушария мозга характерно преимущество в процессах анализа невербальных сигналов: оно оценивает и воспроизводит положение объектов в пространстве, осуществляет пространственный анализ схемы тела и зрительных сцен лучше, чем левое полушарие. Люди с доминированием правого полушария отличаются медлительностью, в том числе речи, они предпочитают запоминать образный, а не логический материал, в своей деятельности опираться на личный опыт, а не переданный ему словесно, зрительная память его лучше, чем у левополушарного.
Левое полушарие лучше, чем правое анализирует вербальные сигналы, обеспечивает тонкие двигательные дифференцировки и жестикуляции правой руки. Левополушарные люди отличаются расторможенностью, эйфоричностью, проявляют более выраженные положительные реакции при восприятии вербальных сигналов, им свойственна легкость речи, они быстро запоминают словесный материал, легко используют чужой опыт, логическая память у них лучше, чем у правополушарных.
Кора левого полушария человека функционально более дифференцирована, чем правого [51]. Более активное доминирующее полушарие обладает большей частотой и меньшей амплитудой a -ритма [34, 36, 120, 105]. Внутриполушарные связи левого полушария короче, чем правого, что обусловливает фокальный тип активности в левом и диффузный в правом мозговом полушарии [22]. У правшей временные связи легче образуются в левом, а у левшей – в правом мозговом полушарии[61].
Принято считать, что формирование функциональной межполушарной асимметрии в онтогенезе является необходимым условием гармоничного развития личности.
Известно, что при старении изменения в организации зрительно-пространственного анализа не одинаковы в разных полушариях [78]. Наше исследование на разных возрастных группах показали, что межполушарная асимметрия в организации зрительно-моторной реакции активно развивается в онтогенезе к 6-7 годам жизни, хотя, как отмечает D.Taylor [124], впервые преимущественное использование одной руки у детей замечается уже к концу первого года. Однако, реакция активации ЭЭГ становится различной в левом и правом полушариях с 6-7 лет [94, 13, 38, 96].Существует значительное число исследований, посвященных вопросам периодизации в развитии ребенка, определения возрастных этапов, но эти работы в основном базируются на морфологических признаках (темпы роста, масса тела, смена зубов), социальных определениях (ясельный, дошкольный, младший школьный, старший школьный возраст). Наряду с этим, конечно, имеются разработки, посвященные изучению возрастной динамики психического статуса ребенка [95, 14, 37].
В литературе мало работ, которые учитывали бы роль парциального или одностороннего доминирования полушарий в созревании функциональной готовности различных систем организма. Наши исследования показали, что в случае парциального доминирования (более дробного распределения функций между полушариями, чем при одностороннем) созревание мозга происходит быстрее. Это, видимо, необходимо учитывать при определении оптимальных нагрузок на растущий организм [35, 5, 98]
А.Г. Хрипкова и др., [98] считают, что переломным этапом развития ребенка является возраст между 4 и 6-7 годами; к 6 годам происходят качественные перестройки процессов восприятия от генерализованных к локальным. К 6-7 годам происходит совершенствование точности движений, механизмов совершенствования произвольной регуляции двигательных актов [30]. Возраст 6-7 лет является критическим этапом установления новых взаимоотношений эндокринной системы [83, 52].
Исходя из сказанного, наши данные о различии зрительно-моторной реакции при парциальной асимметрии с 6 лет, а при односторонней асимметрии с 7 лет, получают определенную обоснованность.
Исходя из собственных наблюдений и литературных данных [68], нами высказано предположение, что асимметрия полушарий головного мозга в организации зрительно-моторной реакции формируется в онтогенезе как результат обучения. Это предположение основывается, например, на том, что распределение латентных периодов реакций левой и правой руки у детей 4-5 лет имело мономодальный характер. У детей с парциальным доминированием, начиная с 6-летнего возраста, а у детей с односторонним – с 7-ми летнего, в таком распределении ЛП реакций ведущей руки появляются два пика: относительно коротколатентный и длиннолатентный. В то же время ЛП реакций субдоминантной руки имели один пик в области длиннолатентных величин (рис. 8).
Рис. 8. Нормированные гистограммы распределения ЛП зрительно-моторных реакций испытуемых с парциальным (вверху) и односторонним (внизу) доминированием мозга. Цифры слева соответствуют возрастным группам: 1 – 4 года, 2 –5 лет, 3 –6 лет, 4 – 7 лет, 5 –15 лет, 6 – 18-20 лет, 7 – 21-30 лет.
Само по себе это различие еще не говорит о том, что межполушарная асимметрия формируется как результат обучения. Однако с возрастом формирование двух пиков в распределении ЛП реакций ведущей руки становится более четким. Следовательно, тренировка, частое использование одной руки в двигательных актах способствует появлению более коротких ЛП. Второй факт, который также подтверждает роль обучения в функциональной асимметрии полушарий, заключается в том, что коротколатентные ответы исчезают у испытуемых с развитием утомления (рис.9).
Рис.9. Нормированные гистограммы распределения ЛП зрительно-моторных реакций. Вверху: у испытуемых рабочих в начале и в конце смены. Внизу: у школьников в начале и конце полугодия. О – испытуемые с односторонним, П – парциальным доминированием мозга.
Известно, что условно-рефлекторная часть поведения более утомляема, чем, безусловно-рефлекторная, и что левое полушарие у человека преимущественно связано с процессами обучения. Отсюда появление коротких ЛП ответов, организуемых левым полушарием и исчезающих при утомлении, можно считать результатом обучения.
То, что межполушарная асимметрия обеспечивает большую быстроту выполнения зрительно-моторной реакции доминирующей руки, не означает, естественно, что этим исчерпывается ее функциональное значение. Еще одно из ее значений было выявлено при анализе ЭЭГ-активности симметричных систем мозга в динамике развития утомления.
Оказалось, что в обоих полушариях с ухудшением работоспособности испытуемых увеличивается a-индекс, удлиняются периоды a-волн, снижается возбудимость коры, межполушарная асинхронность колебаний a-ритма либо значительно ослабевала, либо чрезмерно усиливалась. Высокая работоспособность, как правило, коррелировала с определенным, по-видимому, оптимальным для данного индивида уровнем межполушарной асинхронности.
В литературе [46, 44, 118] показано, что при утомлении усиливается межполушарная асимметрия активности.
В наших исследованиях утомление сопровождалось изменением уровня межполушарной асинхронности активности. Однако это изменение могло быть двунаправленным – в сторону усиления или в сторону ослабления. Противоречие в этом случае решается, видимо, тем, что для оптимальной работоспособности нужен и оптимальный уровень асимметрии идентичных систем разных полушарий. И действительно, снижение асимметрии или ее резкое увеличение приводят к росту относительного количества ошибок. Для нормальной работоспособности человека необходим определенный для данного индивида уровень асинхронности, а, следовательно, определенный уровень функциональной межполушарной асимметрии в активности симметричных пунктов полушарий головного мозга. Превышение или снижение этого уровня нарушает работоспособность.
Развитие исследований межполушарного взаимодействия и распределения функций между полушариями головного мозга показало, что доминирование левого полушария у человека не является полным. Так, например, пространственный анализ зрительных сигналов обеспечивается в основном корой правого полушария. Выявлено множество функций, преимущественно организуемых либо левым, либо правым полушарием [115, 117, 121]. Эти факты позволили сформулировать представление о парциальном доминировании, т.е. превалировании полушария в организации одной функции и недоминировании его в организации другой.
И у детей и у взрослых межполушарная асимметрия в покое выражена слабее, чем при умственной деятельности. У здорового взрослого человека в состоянии покоя межполушарная асимметрия сглаживается, сигнал к работе и любая ориентировочная реакция увеличивают ее, а монотонная работа – уменьшает. При решении арифметических задач амплитуда колебаний ЭЭГ-активности снижалась в левом полушарии, оставаясь без изменений в правом [108]. Предъявление вербальной информации вызывают более выраженную депрессию a -ритма в левом полушарии мозга. Характер межполушарного взаимодействия зависит от специфики задачи: при решении логических задач фокус изменения a -активности у правшей отмечается в левой лобно-височной области, а при слежении за световым сигналом – в симметричных затылочных областях [84].
Исследования показывают, что у детей правое полушарие более активно, чем у взрослых, участвует во всех видах умственной деятельности [50, 94].
Проблема парной деятельности мозговых полушарий интересна также с точки зрения их взаимодействия при разных функциональных состояниях человека и на различных фазах работоспособности. Электрографические исследования Л.П Павловой и др., [75] свидетельствуют о различной динамике межполушарных отношений в процессе развития утомления. По данным Г.А. Сергеева и сотрудников [84] при развитии умственного утомления фокус максимальной активности смещается в правое полушарие мозга. Аналогичные данные приводятся в работе Е.Б. Сологуб [88] при мышечных нагрузках: при врабатывании и утомлении «меченные» ритмы регистрируются в правом, а в период высокой работоспособности – в левом полушарии мозга.
У лиц с высоким уровнем интеллекта средняя частота ЭЭГ в лобных и теменных областях выше, чем у людей с обычным уровнем интеллекта.
Таким образом, в настоящее время исследованы некоторые электрографические проявления межполушарной асимметрии у человека, однако вопросы, связанные с ее значением при разных формах деятельности человека, в процессах связанных с обучением, а также вопросы развития асимметрии в онтогенезе остаются далеко не решенными.
Несмотря на факты, свидетельствующие о существовании различий в функциональной организации полушарий [26, 57, 69] в литературе встречается мало работ, в которых исследуются особенности пространственно-временной организации ЭЭГ-активности в зависимости от профиля латеральной организации (ПЛО) мозга человека. В литературе принято выделять 3 основных вида ПЛО: правый, левый и смешанный [26].
В нашей работе исследовались характеристики a -ритма симметричных областей мозга в динамике зрительного сканирования у правшей с ведущим правым (одностороннее доминирование) и левым (парциальное или смешанный тип доминирования) глазом. Обнаружено, что у большинства правоглазых правшей (ПП) альфа индекс в исходном фоновом состоянии был выше в затылочных и двигательных зонах коры правого полушария мозга. В процессе развития утомления отмечалось возрастание a -индекса в левом полушарии мозга и изменение асимметрии a -волн, свидетельствующее о снижении уровня возбудимости в обоих полушариях мозга. Параллельно отмечалась синхронизация активности симметричных зон коры и снижение эффективности зрительного сканирования. Причем периоду необнаружения сигнала соответствовало ослабление возбудительного процесса в коре.
Таким образом, асинхронность в активности мозговых полушарий является необходимым условием высокой работоспособности человека.
У правшей с ведущим левым глазом (парциальное доминирование) величины a -индекса в обоих полушариях в исходном состоянии были близкими и недостоверно изменялись в динамике зрительного сканирования. Показатели возбудимости и асинхронность колебаний ЭЭГ в группе с парциальным доминированием была ниже, чем в группе с односторонним мозговым доминированием.
Исследование показателей спектральной мощности фоновой ЭЭГ в состоянии спокойного бодрствования с закрытыми глазами у испытуемых с разным ПЛО показало, что межгрупповые различия спектров мощности ЭЭГ отмечаются в левом полушарии мозга.Так у испытуемых с парциальным доминированием мощность D-активности в левой лобной коре (F3) в два раза выше, чем у лиц с односторонним левополушарным типом доминирования (праволатеральным ПЛО). Статистически достоверные различия спектральной мощности ЭЭГ отмечались и в альфа диапазоне: средняя мощность a -ритма в левом теменном отведении была ниже у «левополушарных» испытуемых по сравнению с этим же показателе у испытуемых с парциальным доминированием. В спокойном состоянии отмечались также различия пространственных характеристик ЭЭГ Внутриполушарная когерентность была выше у испытуемых с парциальным доминированием, а межполушарная – у лиц с односторонним левополушарным доминированием (рис. 10).
Рис.10. Усредненные значения функции когерентности фоновой ЭЭГ испытуемых с односторонним (толстая линия) и парциальным (тонкая линия) доминированием мозга. Статически значимые различия отмечены звездочками.
Таким образом, в состоянии спокойного бодрствования отмечается более высокий уровень активации левого полушария мозга испытуемых с праволатеральным ПЛО по сравнению с лицами со смешанным ПЛО. У последних за счет более мощных внутриполушарных связей полушария функционируют независимо друг от друга, в то время как у праволатеральных испытуемых межполушарное взаимодействие протекает на более высоком уровне, что может способствовать их объединению в единую интегрированную систему.