Изменяющих активность в динамике выработки оборонительного условного рефлекса

Период анализа	Этапы выработки рефлекса
первый	второй	третий	четвертый	пятый
I	II	I	II	I	II	I	II	I	II
Ипсилатеральное полушарие (относительно подкрепления)
Предсигнальный
Сигнальный
Подкрепления
Последействия
% обучающихся ней-ронов (по сигналь-ному периоду)
Контралатеральное полушарие (относительно подкрепления)
Предсигнальный
Сигнальный
Подкрепления
Последействия
% обучающихся ней-ронов (по сигналь-ному периоду)

В ипсилатеральном полушарии в период предъявления сигнала на первом этапе реагирующих нейронов было больше в 18-м поле, чем в 17-м; на втором этапе наблюдается уравнивание числа реагирующих нейронов в обоих полях; на последующих этапах – вновь увеличение в 18-м поле. В контралатеральном полушарии за исключением первого этапа выработки рефлекса количество реагирующих нейронов сравнительно с17-м полем было всегда больше в 18-м поле.

В период подкрепления в ипсилатеральном полушарии на первых двух этапах количество нейронов, реагирующих на подкрепляющий стимул, больше во вторичной коре, на третьем-четвертом – в первичной и, наконец, на пятом этапе превосходящее число таких нейронов вновь отмечалось во вторичной зрительной коре. Близкой к описанной была динамика количественных отношений нейронов контралатерального полушария за исключением четвертого этапа. Следует отметить, что в этом полушарии число реагирующих нейронов было больше, чем в ипсилатеральном.

В период последействия на большинстве этапов следовые процессы более выраженно сохранялись во вторичных зрительных полях контралатерального полушария.

Эти факты свидетельствуют о большей значимости в условно-рефлекторной деятельности 18-го поля зрительной коры, что подтверждается и преобладанием в нем, особенно в контралатеральном полушарии, числа «обучающихся» нейронов. Так, при упроченном рефлексе в 18-м поле ипсилатерального полушария признаки обучения отмечались у 54% нейронов, а в контралатеральном у 67%, в то время как в 17-м поле их было 12% и 18% соответственно.

Таким образом, нашими опытами установлено, что первичные зрительные поля также участвуют в условно-рефлекторной деятельности, но относительно незначительным количеством нейронов.

Большее участие вторичных (ассоциативных) зрительных полей обусловлено, по-видимому, их обширными морфологическими связями с симметричными областями полушарий [66, 12, 123].

Имея такие критерии условно-рефлекторных перестроек корковой активности, как проявление специфического узора в последовательности импульсной активности и возникновение в фокальном ответе на кондиционирующий стимул позднего позитивного потенциала, мы поставили задачу исследования характера активности симметричных зон коры в процессе обучения в условиях депрессии локального участка зрительной коры ипсилатерального относительно стороны подкрепления полушария. Оказалось, что в этих условиях скорость формирования специфического узора импульсной и фокальной активности в симметричном пункте контралатерального полушария была меньше, чем при интактных полушариях. Когда специфический узор импульсной и фокальной активности стабилизировался, то в обученном полушарии подвергали депрессии локальный участок, симметричный ранее выключавшемуся пункту ипсилатерального полушария. В этом случае в необученном пункте условно-рефлекторные перестройки активности формировались заново, но быстрее, чем в контралатеральном полушарии. Следовательно, недепрессированные области уже обученного полушария способствовали более быстрому возникновению условно-рефлекторных перестроек в участке коры, ранее не участвующего в этом процессе.

В другой серии экспериментов на фоне стабильно появляющегося в активном полушарии условно-рефлекторного ответа предъявлялся ряд сочетаний при совместной работе полушарий. Можно было ожидать, что при снятии депрессии специфический узор активности на сигнал возникнет сразу в ранее депрессированном участке и, конечно, сохраняется в этой зоне коры, где он уже был.

Однако этого не произошло. Как в ранее обученном полушарии, так и в необученном в начале совместной их работы в фокальном ответе отсутствовал поздний позитивный потенциал. Только повторение сочетаний вызывало постепенное восстановление характера фокальной активности в коре интактного полушария, а затем появление его в полушарии, которое ранее функционально выключалось. Статистическое сравнение величин ЛП и других характеристик нейрональной активности показало, что после снятия депрессии они становились сходными с таковыми до выработки рефлекса и только после предъявления сочетаний постепенно приобретали значения, присущие стадии упроченного рефлекса.

По данным Bures et al., [107], спонтанный межполушарный перенос обучения отсутствует, но его можно вызвать вставочными сочетаниями в промежутках между депрессиями. Билатеральный опыт облегчает выработку условного рефлекса в необученном полушарии. Bures et al., [107] считают, что вставочные тренировки вызывают перенос информации. Однако, по нашим данным, это не совсем так. Как показали опыты с фокальной и импульсной активностью, после снятия депрессии необученная зона коры мешает проявлениям условно-рефлекторной активности в ранее обученном симметричном пункте. Это проявляется в неспецифической генерализации активности. Следовательно, прямого переноса обучения не существует, а обучение происходит как бы заново. В этом случае генерализация исчезает намного быстрее, чем при первичном обучении.

Таким образом, в норме, когда функционируют оба полушария, специфическая активность при обучении возникает в обоих полушариях, хотя и с небольшим разрывом во времени. В основе этого процесса лежит механизм условно-рефлекторной генерализации.

Условно-рефлекторные эксперименты позволяют заключить, что у животных помимо врожденной межполушарной асимметрии функций, возникает функциональная асимметрия и в результате обучения. В этом плане мозг человека не является исключением. И, несмотря на то, что в литературе накоплен колоссальный материал, доказывающий наделенность каждого полушария человека способностями, слабо выраженными или отсутствующими в другом [113, 112, 111, 25], трудно согласиться с представлением о полной специализации полушарий головного мозга. Такое представление противоречит прежде всего самой сути основных свойств нервных структур мозга: их высокой пластичности, адаптивности, надежности, обучаемости. И действительно, любые нейронные системы левого и правого полушарий могут быть обучены реагировать на одни и те же сигналы. В наших опытах с выработкой оборонительного условного рефлекса, в частности, установлено, что латерализация функций в коре мозга зависит от условий эксперимента (например, от стороны мозга, в которую адресуется афферентация от подкрепления). К этому следует добавить, что в опытах с расщепленным мозгом показано, что правому полушарию, как и левому, присущи явления, которые относятся к логическому мышлению и пр. [116].

В связи с этим более импонирующим является представление о высококомпенсирующем, облегчающем сотрудничестве полушарий при организации и осуществлении той или иной нервно психической функции [53, 86, 72]. В этом плане наши эксперименты с выработкой оборонительного и пищевого условных рефлексов могут служить хорошей иллюстрацией. В них показано, что доминирование полушария в организации какой-либо функции может быть результатом обучения. Это же явление было отмечено и у человека на примере становления зрительно-моторной реакции в онтогенезе.

На основе опытов с регистрацией вызванных потенциалов В.Л. Бианки [18, 19, 23] выявлена парциальная асимметрия в зрительной системе полушарий. В то же время можно предположить, что такая асимметрия имеет место и в функционировании других анализаторов. Как показали морфологические и нейрофизиологические исследования, первичные и вторичные зоны коры одного анализатора связаны межполушарными комиссурами неодинаково. По-видимому, само разделение коры на первичные и вторичные области создает возможность парциального доминирования в пределах одного анализатора, так как трудно представить последнее в малодифференцированных структурах с эквипотенциальными функциями.

В наших исследованиях также выявлено наличие парциальной асимметрии у кошек. Оказалось, что не всегда животные, у которых доминировало левое полушарие (по более активной лапе), имели в 17-м и 18-м полях в этом полушарии и большее количество реагирующих нейронов. У некоторых животных с ведущей правой лапой количество реагирующих нейронов в зрительной коре было больше не в контралатеральном, а в ипсилатеральном полушарии.

W.G. Webster, [125] выявил факт корреляции предпочтения передней конечности с латерализацией анализа зрительных раздражений у кошек. Оказалось, что дифференцирование зрительных раздражений у части кошек происходили лучше в полушарии, ипсилатеральном предпочитаемой лапы. Но, все же, у большинства животных ведущая лапа определяла более активное полушарие.

Таким образом, парциальное доминирование у животных в ряде случаев проявляется несовпадением доминирующего по лапе полушария с более активным полушарием по реактивности нейронов зрительной коры. Кроме того, зрительная кора не целиком доминирует в одном полушарии. Об этом свидетельствует тот факт, что количество реагирующих элементов и другие показатели активности нейронов 18-го и 17-го полей одного полушария были не одинаковы.

Исходя из того, что в результате обучения, особенно при оборонительном условно-рефлекторном поведении, как правило, создаются условия преимущественной афферентации в одно полушарие, парциальное доминирование полушарий может быть обусловлено наряду с врожденными, и факторами внешних воздействий.

Исходная парциальная асимметрия 17-х и 18-х полей зрительной коры при выработке рефлекса усиливалась, если подкрепление адресовалось в доминирующее полушарие. Это сказывалось в изменении количества нейронов, участвующих в условно-рефлекторной деятельности.

При неадекватном для данной коры раздражении межполушарные отличия исчезают. Эти факты, по-видимому, означают, что в эволюции коры головного мозга помимо разделения ее областей на сенсорные зоны с последующей дифференцировкой в них первичных, вторичных зон, происходит дальнейшее их дифференцирование по уровню чувствительности к сенсорным раздражениям. Такое дифференцирование приводит к так называемой парциальной межполушарной асимметрии в пределах одного анализатора.

Что означает парциальное доминирование? Каков биологический смысл в этом процессе, возникшем в эволюции? В определенной мере ответ на эти вопросы получен в исследованиях В.М. Мосидзе и др. [71] и в нашей работе, показывающих, что при одностороннем доминировании полушария скорость выработки условных рефлексов, их переделка, скорость зрительно-моторной реакции, возбудимость нервных структур выше, чем при парциальном. Однако, последнее, проигрывая в скорости, выигрывает в устойчивости нервных процессов.

Рассматриваемые в данной работе формы условно-рефлекторного поведения, анализ фонового состояния коры полушарий и его изменений в условиях воздействий адекватных и неадекватных стимулов, а также в динамике образования временной связи, выявили ряд закономерностей в отношениях активности коры разных полушарий. Эти закономерности не являются порождением только внешних влияний на организм, но имеют и врожденную природу. О последнем свидетельствует то, что фоновая суммарная и импульсная активности, возбудимость коры в полушариях отличались неоднозначностью, которая, судя по изменению суммарной ЭкоГ, фокальным и импульсным ответам усиливалась при сенсорных воздействиях. Следует подчеркнуть, что существующие в фоне различия в активности полушарий усиливаются только при адекватной стимуляции (световой для зрительной коры, электрокожной для соматосенсорной и т.д.).

Оказалось, что выработка временной связи облегчается при подкреплении, не вызывающем противоречий с имеющейся асимметрией. В противном случае возникает необходимость преодоления фоновой асимметрии и создания ее вновь, но уже с доминированием другого полушария.

Это представление базируется на ряде исследованных нейрофизиологических показателей и на анализе поведенческих реакций в динамике выработки условных рефлексов разной формы – оборонительной и пищевой. Так, оказалось, что применение сочетаний условного и подкрепляющего сигналов в начале выработки рефлекса вызывает формирование однозначного состояния в симметричных пунктах разных полушарий. Чем она обусловлена?

По данным М.Н. Ливанова [64], John [116], Olds et al. [119], О.С. Адрианова [4]; В.Б. Швыркова [101] и др., при осуществлении поведения во многих структурах мозга происходит синхронизация активности. Однако, в этих работах не рассматривается вопрос о значении неадекватной стимуляции для синхронизации деятельности полей коры разных полушарий. Как нам представляется, исходно разная активность, возникающая в областях мозга, становится однотипной за счет сочетания двух разных по сенсорности стимулов, адекватных лишь для своей зоны коры, так как неадекватные стимулы не вызывают отличий активности между зонами коры полушарий. Следовательно, в динамике выработки рефлекса формирование однотипности импульсной, фокальной и суммарной активности между симметричными пунктами зрительной и соматосенсорной коры обусловлено (в наших опытах) сочетанием стимулов, один из которых является неадекватным для зрительной, другой – для соматосенсорной коры. Следовательно, сочетание неадекватной для зоны коры проекции сигнальной и подкрепляющей стимуляций является необходимым условием для синхронизации активности разных полушарий, а это в свою очередь, является одним из условий образования временной связи.

Существенным условием передачи возбуждения между корковыми зонами является пространственная синхронизация, в основе которой лежит q-ритм [91, 49]. Анализ механизма межполушарного переноса обучения (в наших экспериментах) позволил выявить, что при обучении одного полушария условно-рефлекторная активность в другом образуется лишь при совместной даже кратковременной их работе, которая приводит к однотипному состоянию симметричных пунктов коры. Последнее создает условия для межполушарного обмена условно-рефлекторной информацией. После его осуществления вновь формируется физиологическая межполушарная асимметрия характера активности.

Таким образом, полученные экспериментально материалы показали, что наблюдавшаяся в спокойном состоянии у животных относительная асимметрия биоэлектрических процессов симметричных пунктов коры разных полушарий в динамике выработки рефлекса под воздействием сочетания раздражителей меняется от усиления к стиранию различий и вновь к их усилению при упроченном рефлексе.

Такое развитие электрофизиологических коррелятов межполушарных отношений подтверждалось и в поведенческих опытах с произвольным выбором лапы для реакции на инструмент воздействия при выработке пищевого условного рефлекса.

Таким образом, в ходе формирования временной связи в условно-рефлекторный процесс постепенно вовлекаются оба полушария, а затем происходит концентрация возбуждения в одном из них. Какой в этом физиологический смысл? Не рациональней ли было бы при выработке рефлекса постепенно усиливать создаваемую односторонним подкреплением асимметрию, столь нужную для организации условно-рефлекторного ответа? Однако этого не происходит, условно-рефлекторная асимметрия формируется через стадию симметрии состояния. Возникновение при выработке рефлекса двух симметричных очагов возбуждения необходимо, так как они создают условия для фиксации в обоих полушариях однотипных энграмм памяти. Ввиду того, что контралатеральное полушарие, в которое афферентация от безусловного стимула поступает более интенсивно, занимает доминирующее положение, активность ипсилатерального постепенно тормозится. Однако, это торможение развивается лишь после того, как зафиксируется информация о значении сигнального стимула. Видимо, генерализация условного рефлекса на начальных этапах его выработки препятствует функционально доминирующему полушарию тормозить активность симметричных систем до тех пор, пока в их памяти не произойдет фиксации происходящих событий.