Нейрофизиологические и биохимические межполушарные различия в группах с моторной и энергетической асимметриями

Получив представление о динамическом соотношении между уровнями системы функциональной межполушарной асимметрии, необходимо ответить на не менее актуальный вопрос о механизмах поддержания межполушарного нейрофизиологического и концентрационного градиента, обеспечивающего латерализацию поведения, в одном из возрастных периодов онтогенеза. Был выбран возрастной период 15 месяцев, где, как показано ранее, прослеживалась наибольшая плотность корреляционных связей между уровнями внутри системы ФМА.

Были сформированы четыре группы животных (в каждой из групп N=20) одинакового возраста – 15 месяцев, но отличающихся по поведению в Т-образном лабиринте (правши и левши по поведению) или по распределению УПП в полушариях головного мозга (левополушарные и правополушарные по УПП, с межполушарной разностью потенциала не менее 5 мВ). Результаты измерений приведены на гистограмме (рис.6).

Рис.6. Гистограмма распределения показателей поведенческого, нейрофизиологического и биохимического уровней (побежки в Т-образном лабиринте; УПП, мВ; ГП, нМоль/мг и ЛФ, отн.ед., соответственно) в полушариях головного мозга крыс с выраженной асимметрией поведения и УПП. Доминантные полушария закрашены

На горизонтальных осях гистограммы условно представлены левши и правши. Индексами D и S (на оси «г») обозначены правая и левая части пространства. На оси ординат этой гистограммы отложено число побежек направо D в группах животных, латерализованых по поведению и потенциалу. На (а) - (в) гистограммы по оси абсцисс индексами d и s обозначены правое и левое полушария; по оси ординат – концентрация липофусцина (ЛФ) в отн. ед. и гидроперекисей (ГП) в нмоль/мг липида, а также значение УПП, мВ, соответственно в правом (d) и левом (s) полушариях.

В группах, сформированных по признаку асимметрии распределения потенциала (правая часть гистограммы), распределению потенциала соответствует определенная латерализация поведения: группа с превышением УПП справа обнаруживает тенденцию к «правшеству» (66% побежек направо), группа с превышением УПП слева обнаруживает тенденцию к «левшеству» (36% побежек направо). Это согласуется с существующим представлением о роли УПП в отражении функциональной моторной асимметрии. В группах правшей и левшей (левая часть рис. 6) значения УПП в доминантных полушариях меньше, чем в субдоминантных как минимум на 2±0,08 мВ. Известно, что высоким значениям УПП соответствует более высокий уровень метаболизма: утилизация глюкозы у человека выше в той области мозга, в которой выше УПП (Иванов К.П., 1972; Bures J., Buresova 0., Krivanek J, 1974; Hansen A.J, 1975; Илюхина В.А., Заболотских И.В., 1993; Шевелев И.А. и др., 1989). Таким образом, в субдоминантных полушариях, характеризующихся превышенным УПП по сравнению с доминантными, уровень метаболизма выше.

При рассмотрении биохимических параметров в отобранных группах животных становится очевидно, что концентрация ГП и ЛФ в полушариях также асимметрична: в доминантных полушариях их концентрация достоверно меньше, чем в субдоминантных, т.е. налицо концентрационный биохимический градиент в группах животных правшей и левшей, сформированных по различным критериям. Так, в правом, субдоминантном, полушарии у правшей концентрация ГП в два раза выше, чем в правом, доминантном, у левшей. Превышение концентрации ГП в субдоминантном полушарии по сравнению с доминантным в группах правшей и левшей составляет 31% и 21% соответственно. Концентрация ЛФ в субдоминантном и доминантном полушариях в группе правшей различается в 1,9 раза. Аналогичное соотношение между концентрацией продуктов ПОЛ в полушариях головного мозга наблюдается в группах, латерализованных по УПП. Так же как в группах правшей и левшей по поведению, в этих группах концентрация ГП в субдоминантном полушарии превышает их концентрацию в доминантном на 31%, а ЛФ - на 38%.

Итак, доминантные полушария в каждой из этих групп характеризуются меньшим УПП и меньшей концентрация продуктов ПОЛ по сравнению с субдоминантными – такова единая закономерность, прослеженная на всех уровнях.

Таким образом, латерализация поведения животных обеспечивается асимметрией процессов на нейрофизиологическом и биохимическом уровнях, т.е. наличием нейрофизиологических и биохимических различий.

Представление параметров всех уровней асимметрии в виде гистограммы продемонстрировало их четкое зеркальное отражение в правом и левом полушариях в группах с выраженной асимметрией поведения и постоянного потенциала. Такое зеркальное отражение показателей всех уровней в полушариях в группах, сформированных по различным критериям, не может быть случайным. Этот факт свидетельствует о взаимной сопряженности процессов различных уровней, их количественной взаимообусловленности и иерархической соподчиненности, т.е. об организации всех компонентов в единую функциональную систему межполушарной асимметрии.

Более высокая концентрация ЛФ в субдоминантном полушарии также ассоциируется с неодновременностью старения полушарий. Так как концентрация ЛФ – показатель не только хронологического, но и функционального возраста, то его меньшая концентрация в доминантном полушарии представляется биологически целесообразной. Действительно, почти двукратное превышение концентрации ЛФ в субдоминантном (правом полушарии у правшей и в левом у левшей) не может быть случайным. Поскольку хронологический возраст этих групп животных одинаков, концентрацию ЛФ в доминантном и субдоминантном полушариях можно рассматривать как показатель различного биологического возраста полушарий. Известный факт, что ЛФ является внутриклеточным депо кислорода, также хорошо соотносится с представлением о различной интенсивности метаболизма в субдоминантном и доминантном полушариях. Более высокая концентрация ЛФ в субдоминантном полушарии по сравнению с доминантным у крыс свидетельствует о более высоком уровне метаболизма, более высоком темпе старения именно субдоминантного полушария и соответственно о лучшей защищенности наиболее важного, доминантного полушария.

Статистически достоверные корреляционные связи объединяют все исследованные показатели: коэффициент асимметрии, УПП и концентрацию ГП и ЛФ. Структура корреляционных связей у правшей и левшей существенно отличается (Л.Л.Клименко, 1986).

Итак, взаимная сопряженность уровней, их иерархия и соблюдение количественных взаимоотношений между уровнями является условием, обеспечивающим доминантность полушария при организации целенаправленного поведения. Так как асимметрия поведения животных определяется, кроме всего прочего, и асимметрией биохимических процессов в полушариях головного мозга, истоки поведенческого акта можно проследить, начиная с регуляторных структурно-конформационных изменений мембраны, связанных с процессами свободнорадикального окисления и происходящих под контролем защитных ферментов.