Физиология продолговатого мозга и моста
Продолговатый мозг и мост выполняют две функции - рефлекторную и проводниковую. По чувствительным волокнам корешков черепных нервов он получает импульсы - информацию от рецепторов кожи головы, слизистых оболочек глаз, носа, рта (включая вкусовые рецепторы), от органа слуха, вестибулярного аппарата (органа равновесия), от рецепторов гортани, трахеи, легких, а также от интерорецепторов сердечно-сосудистой системы и пищеварительного аппарата.
Через продолговатый мозг осуществляются многие простые и сложные рефлексы, охватывающие не отдельные метамеры тела, а системы органов, например системы пищеварения, дыхания, кровообращения. Рефлекторную деятельность продолговатого мозга можно наблюдать на бульбарной кошке, т. е. кошке, у которой произведена перерезка ствола мозга выше продолговатого. Рефлекторная деятельность такой кошки сложна и многообразна.
Через продолговатый мозг осуществляются следующие рефлексы: 1) защитные: кашель, чиханье, мигание, слезоотделение, рвота; 2) пищевые: сосание, глотание, сокоотделение пищеварительных желез; 3) сердечно-сосудистые, регулирующие деятельность сердца и кровеносных сосудов; 4) в продолговатом мозге находится автоматически работающий дыхательный центр, обеспечивающий вентиляцию легких; 5) в продолговатом мозге и мосту расположены вестибулярные ядра.
От вестибулярных ядер продолговатого мозга начинается нисходящий вестибулоспинальный тракт, участвующий в осуществлении установочных рефлексов позы, а именно в перераспределении тонуса мышц. Бульбарная кошка ни стоять, ни ходить не может, но продолговатый мозг и шейные сегменты спинного мозга обеспечивают те сложные рефлексы, которые являются элементами стояния и ходьбы. Все рефлексы, связанные с функцией стояния, называются установочными рефлексами. Благодаря им животное удерживает свое тело, как правило, теменем кверху.
Особое значение этого отдела ЦНС определяется тем, что в продолговатом мозге находятся жизненно важные центры: дыхательный, сердечно-сосудистый. Поэтому не только удаление, а даже повреждение продолговатого мозга заканчивается смертью.
Помимо рефлекторной, продолговатый мозг выполняет проводниковую функцию. Через него проходят проводящие пути, соединяющие двусторонней связью кору, промежуточный, средний мозг, мозжечок и спинной мозг.
Мозжечок (cerebellum) расположен дорсально от моста и продолговатого мозга. В нем выделяют два полушария и среднюю часть - червь. Поверхность мозжечка покрыта слоем серого вещества (кора мозжечка) и образует узкие извилины, разделенные бороздами. С их помощью поверхность мозжечка делится на дольки. Центральная часть мозжечка состоит из белого вещества, в котором заложены скопления серого вещества - ядра мозжечка. Самое большое из них - зубчатое ядро. Мозжечок связан с мозговым стволом тремя парами ножек: верхние соединяют его со средним мозгом, средние - с мостом, нижние - с продолговатым мозгом. В ножках проходят пучки волокон, соединяющих мозжечок с различными частями головного и спинного мозга.
Перешеек ромбовидного мозга в процессе развития составляет границу между задним и средним мозгом. Из него развиваются верхние мозжечковые ножки, расположенные между ними верхний мозговой парус и треугольники петли, лежащие кнаружи от верхних мозжечковых ножек.
Четвертый (IV) желудочек (ventriculus quartus) в процессе развития представляет собой общую полость продолговатого и заднего мозга. Внизу IV желудочек сообщается с центральным каналом спинного мозга, вверху переходит в мозговой водопровод среднего мозга, а в области крыши связан тремя отверстиями с субарахноидальным пространством головного мозга. Передняя (вентральная) стенка его - дно IV желудочка - называется ромбовидной ямкой. Нижняя часть ромбовидной ямки образована продолговатым мозгом, а верхняя - мостом и перешейком. Задняя (дорсальная) стенка - крыша IV желудочка - образована верхним и нижним мозговыми парусами и дополняется сзади пластинкой мягкой оболочки мозга, выстланной эпендимой. В этом участке находится большое количество кровеносных сосудов, образующих сосудистые сплетения IV желудочка. Место схождения верхнего и нижнего парусов вдается в мозжечок и образует шатер. Ромбовидная ямка имеет жизненно важное значение, так как в этой области заложено большинство ядер черепных нервов (V - XII пары).
Физиология мозжечка
Мозжечок является надсегментарным отделом ЦНС, не имеющим прямой связи с рецепторами и эффекторами организма. Многочисленными путями он связан со всеми отделами ЦНС. К нему направляются афферентные проводящие пути, несущие импульсы от проприорецепторов мышц, сухожилий, вестибулярных ядер продолговатого мозга, подкорковых ядер и коры полушарий большого мозга. В свою очередь мозжечок посылает импульсы ко всем отделам ЦНС.
Функции мозжечка исследуют путем его раздражения, частичного или полного удаления и изучения биоэлектрических явлений. Последствия удаления мозжечка и выпадения его функций итальянский физиолог Лючиани охарактеризовал знаменитой триадой А: астазия, атония и астения. Последующие исследователи добавили еще один симптом - атаксию.
Безмозжечковая собака стоит на широко расставленных лапах, совершает непрырывные качательные движения (астазия). У нее нарушено правильное распределение тонуса мышц сгибателей и разгибателей (атония). Движения плохо координированы, размашисты, несоразмерны, резки. При ходьбе лапы забрасываются за среднюю линию (атаксия), что не наблюдается у нормальных животных. Атаксия объясняется тем, что нарушается контроль движений. Выпадает анализ сигналов от проприорецепторов мышц и сухожилий. Собака не может попасть мордой в миску с едой. Наклон головы вниз или в сторону вызывает сильное противоположное движение.
Движения очень утомляют: животное, пройдя несколько шагов, ложится и отдыхает. Этот симптом называется астенией.
Со временем двигательные расстройства у безмозжечковой собаки сглаживаются. Она самостоятельно ест, походка ее почти нормализуется. Только предвзятое наблюдение выявляет некоторые нарушения (фаза компенсации).
Как показал Э. А. Асратян, компенсация функций происходит за счет коры большого мозга. Если у такой собаки удалить кору, то все нарушения выявляются снова и уже никогда не компенсируются.
Мозжечок участвует в регуляции движений, делая их плавными, точными, соразмерными. По образному выражению Л. А. Орбели, мозжечок является помощником коры головного мозга по управлению скелетной мускулатурой и деятельностью вегетативных органов. Как показали исследования Л. А. Орбели, у безмозжечковых собак нарушаются вегетативные функции. Константы крови, сосудистый тонус, работа пищеварительного тракта и другие вегетативные функции становятся очень неустойчивыми, легко сдвигаются под влиянием тех или иных причин (прием пищи, мышечная работа, изменение температуры и др.).
При удалении половины мозжечка нарушаются двигательные функции на стороне операции. Это объясняется тем, что проводящие пути мозжечка либо не перекрещиваются вовсе, либо перекрещиваются 2 раза.
Средний мозг
К среднему мозгу относятся ножки мозга, расположенные вентрально, и пластинка крыши (lamina tecti), или четверохолмие, лежащая дорсально. Полостью среднего мозга является водопровод мозга. Пластинка крыши состоит из двух верхних и двух нижних холмиков, в которых заложены ядра серого вещества. Верхние холмики связаны со зрительным путем, нижние - со слуховым. От них берет начало двигательный путь, идущий к клеткам передних рогов спинного мозга. На поперечном разрезе среднего мозга хорошо видны три его отдела: крыша, покрышка и основание ножки мозга (рис. 114). Между покрышкой и основанием находится черное вещество. В покрышке лежат два крупных ядра - красные ядра и ядра ретикулярной формации. Водопровод мозга окружен центральным серым веществом, в котором находятся ядра III и IV пар черепных нервов. Основание ножек мозга образовано волокнами пирамидных путей и путей, соединяющих кору полушарий большого мозга с ядрами моста и мозжечком. В покрышке проходят системы восходящих путей, образующих пучок, называемый медиальной (чувствительной) петлей. Волокна медиальной петли начинаются в продолговатом мозге от клеток ядер тонкого и клиновидного пучков и заканчиваются в ядрах таламуса. Латеральная (слуховая) петля состоит из волокон слухового пути, идущих из области моста к нижним холмикам покрышки моста (четверохолмия) и медиальным коленчатым телам промежуточного мозга.
Рис. 114. Поперечный разрез среднего мозга (схема). 1 - ножка мозга; 2 - черное вещество; 3 - пластинка крыши; 4 - красное ядро; 5 - ядро глазодвигательного нерва; 6 - глазодвигательный нерв; 7 - водопровод мозга
Физиология среднего мозга
Средний мозг играет важную роль в регуляции мышечного тонуса и осуществлении установочных и выпрямительных рефлексов, благодаря которым возможны стояние и ходьба.
Роль среднего мозга в регуляции мышечного тонуса лучше всего наблюдать на кошке, у которой сделан поперечный разрез между продолговатым и средним мозгом. У такой кошки резко повышается тонус мышц, особенно разгибательный. Голова запрокидывается назад, резко выпрямляются лапы. Мышцы настолько сильно сокращены, что попытка согнуть конечность заканчивается неудачей - она сейчас же распрямляется. Животное, поставленное на вытянутые, как палки, лапы, может стоять. Такое состояние называется децеребрационной ригидностью. Если разрез сделать выше среднего мозга, то децеребрационной ригидности не возникает. Примерно через 2 ч такая кошка делает усилие подняться. Сначала она поднимает голову, затем туловище, потом встает на лапы и может начать ходить. Следовательно, нервные аппараты регуляции мышечного тонуса и функции стояния и ходьбы находятся в среднем мозге.
Явления децеребрационной ригидности объясняют тем, что перерезкой отделяются от продолговатого и спинного мозга красные ядра и ретикулярная формация. Красные ядра не имеют непосредственной связи с рецепторами и эффекторами, но они связаны со всеми отделами ЦНС. К ним подходят нервные волокна от мозжечка, базальных ядер, коры полушарий большого мозга. От красных ядер начинается нисходящий руброспинальный тракт, по которому передаются импульсы к двигательным нейронам спинного мозга. Его называют экстрапирамидным трактом
Чувствительные ядра среднего мозга выполняют ряд важнейших рефлекторных функций. Ядра, находящиеся в верхних холмиках, являются первичными зрительными центрами. Они получают импульсы от сетчатки и участвуют в ориентировочном рефлексе, т. е. повороте головы к свету. При этом изменяются ширина зрачка и кривизна хрусталика (аккомодация), что способствует ясному видению предмета.
Ядра нижних холмиков являются первичными слуховыми центрами. Они участвуют в ориентировочном рефлексе на звук - поворот головы в сторону звука. Внезапные звуковые и световые раздражения вызывают сложную реакцию настораживания (старт-рефлекс), мобилизующую животное на быструю ответную реакцию.
Промежуточный мозг
Промежуточный мозг (diencephalon) располагается под мозолистым телом и сводом, срастаясь по бокам с полушариями большого мозга. К нему относятся таламус (зрительные бугры), эпиталамус (надбугорная область), метаталамус (забугорная область) и гипоталамус (подбугорная область). Полостью промежуточного мозга является III желудочек.
Таламус представляет собой парные яйцевидные скопления серого вещества, покрытые слоем белого вещества. Передние отделы примыкают к межжелудочковым отверстиям, задние расширенные - к четверохолмию. Латеральные поверхности таламусов срастаются с полушариями и граничат с хвостатым ядром и внутренней капсулой. Медиальные поверхности образуют стенки III желудочка, нижние продолжаются в гипоталамус. В таламусе различают три основные группы ядер: передние, латеральные и медиальные, а всего насчитывается 40 ядер. В эпиталамусе лежит верхний придаток мозга - эпифиз, или шишковидное тело, подвешенное на двух поводках в углублении между верхними холмиками пластинки крыши. Метаталамус представлен медиальными и латеральными коленчатыми телами, соединенными пучками волокон (ручки холмиков) с верхними (латеральные) и нижними (медиальные) холмиками пластинки крыши. В них расположены ядра, являющиеся рефлекторными центрами зрения и слуха.
Гипоталамус находится вентральнее таламуса и включает в себя собственно подбугорную область и ряд образований, расположенных на основании мозга. Сюда относятся: конечная пластинка, зрительный перекрест, серый бугор, воронка с отходящим от нее нижним придатком мозга - гипофизом и сосцевидные тела. В гипоталамической области расположены ядра (надзрительное, околожелудочковое и др.), содержащие крупные нервные клетки, способные выделять секрет (нейросекрет), поступающий по их аксонам в заднюю долю гипофиза, а затем в кровь. В заднем отделе гипоталамуса лежат ядра, образованные мелкими нервными клетками, которые связаны с передней долей гипофиза особой системой кровеносных сосудов.
Третий (III) желудочек расположен по средней линии и представляет собой узкую вертикальную щель. Боковые стенки его образованы медиальными поверхностями таламусов и подбугорной областью, передняя - столбами свода и передней спайкой, нижняя - образованиями гипотоламуса и задняя - ножками мозга и надбугорной областью. Верхняя стенка - крышка III желудочка - самая тонкая и состоит из мягкой оболочки головного мозга, выстланной со стороны полости желудочка эпителиальной пластинкой (эпендима). Мягкая оболочка имеет здесь большое количество кровеносных сосудов, образующих сосудистое сплетение. Спереди III желудочек сообщается с боковыми желудочками (I - II) межжелудочковыми отверстиями, а сзади переходит в водопровод мозга.