Вопрос 122. пути циркуляции возбудителей

ЗАБОЛЕВАНИЙ В ПРИРОДЕ

Для сохранения вида экто- и эндопаразиты в процессе размножения покидают организм хозяина и переходят во внешнюю среду или в организм другого хозяина.

Круг возможных хозяев и механизм передачи паразита от одного хозяина к другому или от хозяина во внешнюю среду и снова к хозяину определяют пути циркуляции паразитов и вызываемые ими забо­левания.

РЕЗЕРВУАРЫ И ПЕРЕНОСЧИКИ

Источником возбудителей болезней может быть человек или животное, в оргаиизмекоторого паразит обитает, размножается, а затем ^[^едается^^вьш "хозяевам.

Организмов котором возбудитель сохраняется длительное время, называется резервуаром. Для возбудителей одних заболеваний резервуаром служит человек (малярия, эпидемический сыпной и воз­вратный вшивый тиф и др.), для других — животные. Диких животных называют природным резервуаром. Например, грызуны служат .. природным резервуаром лейшманиоза, чумъ^ туляремии. Некоторые виды клещей могут длительное время (до 26 лет) хранить возбудителей возвратного клещевого тифа, клещевого энцефалита, туляремии.

Кроме резервуаров, для циркуляции многих возбудителей необходи­мы переносчики, роль которых выполняют кровососущие членистоногие (насекомые и клещи). В результате активных перемеще­ний переносчиков возбудители заболеваний могут распространяться на значительные расстояния.

Различают специфических и механических переносчиков. Специфическими переносчиками называют тех чле­нистоногих, в организме которых возбудитель проходит хшклразвитщ. Поскольку между возбудителями и переносчиками существует биоло­гическая связь, то обычно выполнять роль последнего могут только организмы одного вида или рода (малярийный плазмодий — малярийный комар.

Механическими переносчиками называют членистоногих, в организме которых возбудитель не проходит цикла развития, а лишь перемещается с помощью их в пространстве. Так, на наружных покровах, лапках, а также в кишечнике комнатной мухи могут находиться возбудители различных заболеваний. Механическими переносчиками одного и того же возбудителя могут быть членистоно­гие различных видов (комнатная муха, таракан, домовая муха).

Некоторые переносчики могут быть и природным резервуаром. Например, аргазовые клещи могут сохранять возбудителей возвратно­го тифа в своем организме до 20 лет. Блоха можег при температуре 37 °С сохранять возбудителей чумы до 27 дней, а при температуре 0—5°С — 358 дней.

В процесс циркуляции возбудителей заболеваний могут вовлекаться животные многих видов, связанные между собой биоценотическими связями.

ТРАНСОВАРИАЛЬНАЯ ПЕРЕДАЧА ВОЗБУДИТЕЛЕЙ

Исключительно важную роль в удлинении сроков хранения воз­будителей заболеваний переносчиками играет механизм трансовари- альной передачи, т. е. передача возбудителей через яйцевые клетки от одного поколения к другому. Циркулируя в организме переносчика, возбудитель может попадать в различные ткани и органы, в том числе в его яичник и в яйцеклетки. При оплодотворении такой яйцеклетки происходит нормальное развитие, но все стадии его сохраняют в себе возбудителя, а развившаяся самка в свою очередь будет передавать его последующим поколениям. В лаборатории Е. Н. Павловского была в свое время прослежена трансовариальная передача аргазовыми клеща­ми возбудителей возвратного гифа трем последующим поколениям, теперь обнаружена передача риккетсий иксодовыми клещами двенадца­ти поколениям. В настоящее время обнаружена трансовариальная передача возбудителей двум поколениям у москитов.

Понятие о хозяине.

Хозяева паразитов подразделяются на промежуточных, оконча­тельных, резервуарных.

Хозяином паразита называют живой организм, используемый паразитом как источник питания и место обитания. Ряд паразитических форм в разные периоды жизненного цикла переходят от хозяина одного вида к другому. Это явление получило название смены хозяина. Например, личиночные формы бычьего цепня развиваются в организме крупного рогатого скота, а половозрелые формы только у человека. В соответствии с этим различают промежуточных и основных или окончательных хозяев.

Окончательным (основным или дефинитивным) хозяином называют организм, в котором паразит находитдя в половозрелой форме или разшюжается половым путём.

Промежуточным хозяином называют организм, в кото­ром паразит находится в личиночной стадии или размножается бесполым путем. Выделяют "также категорию ре зервуарнйх хозяев. В них паразит сохраняет жизнеспособность, проиеходих_его накопление, что повышает выживаемость вида, но дальнейшее развитие, его не происходит.

РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ПАРАЗИТОВ В ПОПУЛЯЦИИ ХОЗЯИНА

В пределах одной популяции степень зараженности разных особей неодинакова. Как показали исследования, на уровне популяций распределение паразитов между особями хозяина соответствует не случайному или нормальному, а так называемому перерассеянному типу распределения, т. е. паразиты сосредоточены лишь в немногих особях хозяина, но в большом количестве.

Наиболее частая причина неоднородности заражения особей хозяина заключается в различной вероятности инвазии для различных особей хозяина и различных особей паразита. Для того чтобы распределение паразита в популяции хозяина было случайным, вероятность инвазии должна быть одинаковой для всех особей хозяина и всех особей парази­та, т. е. среда должна быть однородной. Поскольку в природе такие условия отсутствуют, возникают отклонения в концентрации паразитов в отдельных особях.

Второй причиной перерассеянного распределения паразита является возможность бесполого или партеногенетического размножения пара­зита в организме хозяина (малярийный плазмодий в человеке, трематоды в промежуточных хозяевах и др.).

И, наконец, суперинвазия становится возможной вследствие ослабления защитной реакции хозяина, что повышает вероятность его последующих повторных заражений.

Перерассеянное распределение паразита в популяции необходимо учитывать при разработке мер борьбы и профилактики паразитарных заболеваний.

РАССЕЛЕНИЕ И ПОИСК ХОЗЯИНА

Расселение животных необходимо для избежания перенаселенности, повышающей смертность, и поэтому служит важным условием сохранения вида. Особенно важно расселение для паразитов, поскольку суперинвазия приводит к смерти хозяина и гибели паразита. Поэтому паразиты обладают способностью покидать на определенной стадии развития хозяина и находить новых хозяев.

Переход от одного хозяина к другому, обеспечивая расселение паразита, одновременно влечет за собой высокую его смертность, поскольку вероятность нахождения нового хозяина, как правило, крайне мала. Гибель большого числа особей на разных стадиях цикла развития паразита компенсируется высокой плодовитостью паразитических форм.

Расселение паразитов происходит различными способами и на различных стадиях жизненного цикла.

Наиболее часто переход от одного хозяина к другому осуществляет­ся с помощью свободноживущей (находится вне организма хозяина), активной подвижной (личинка) и неактивной покоящейся (яйцо, циста, спора) стадий. Последняя имеет защитные приспособления (оболочка), обеспечивающие переживание неблагоприятных условий, и обычно неподвижна. Благодаря этому она не может обеспечить расселение в пространстве, но позволяет продлить срок существования паразита, т. е. обеспечивает его расселение во времени, что повышает шансы на встречу с новым хозяином.

Активная подвижная стадия (церкарий, рабдитная, филяриевидная личинка) способствует расселению паразита в пространстве, обычно не питается и живет недолго. Кроме функции расселения, она выполняет и функции поиска хозяина.

Включение в цикл развития промежуточного хозяина дает возможность паразиту избежать неблагоприятных воздействий среды и продлить срок своего существования.

Расселению паразита способствует также перемещение хозяев. Особенно эффективно перемещение окончательного хозяина, содержа­щего половозрелые формы и рассеивающего яйца по территории обитания.

Если цикл развития паразита включает переносчика, то функцию поиска нового хозяина выполняет переносчик. При наличии в цикле промежуточного хозяина паразит, как правило, не участвует в поиске окончательного хозяина, а попадает к нему благодаря существующим пищевым связям.

Паразиты могут изменять поведение промежуточных хозяев таким образом, что шансы попасть к окончательному хозяину будут повышаться. Например, муравьи, зараженные метацеркариями трема­тоды, выползают на кончик травинки и здесь впадают в состояние свое­образного оцепенения, что обеспечивает заглатывание их травоядными животными. Рыбы, зараженные некоторыми видами цестод, значи­тельно медленнее плавают, отчего становятся добычей хищников в первую очередь.

У многих паразитов вероятность встречи с хозяином облегчается за счет синхронизации их цикла развития с циклом развития хозяина или переносчика. Так, у трематоды, паразитирующей в мочевом пузыре лягушки, яйца созревают и выделяются в тот период, когда лягушки переходят в воду для размножения (продолжительность периода почти неделя). Из отложенных яиц паразита инвазионные личинки выходят в тот момент, когда у головастика появляются жабры, на которых личинки паразитируют. Таким образом, и инвазионные стадии, и хозяева находятся одновременно в одном месте, синхронность циклов развития паразита и хозяина вызывается одновременным воздействием гипофизарного гормона лягушки и на организм паразита.

Яйца Schistosoma haematobium выделяются из организма челове­ка с мочой, причем наибольшее их количество поступает в полость мо­чевого пузыря в полдень, когда вероятность купания особенно велика (промежуточный хозяин — водный моллюск).

Примером синхронизации циклов паразита и переносчика может служить филярия Wuchereria bankrofti, личинки которой поступают в периферические сосуды человека в ночные часы, т. е. в то время, когда переносчик комар рода Mansonia нападает на человека для сосания крови. В дневные часы личинки концентрируются в сосудах внутренних органов.

Вопрос 123. ВЗАИМООТНОШЕНИЯ В СИСТЕМЕ

ПАРАЗИТ — ХОЗЯИН НА УРОВНЕ ПОПУЛЯЦИЙ

Для современной экологической паразитологии характерен переход от изучения отношений в системе паразит — хозяин на уровне отдельных особей к изучению этого вопроса на уровне популяций.

Развивающаяся популяционная экология паразитов уже накопила интересный фактический материал, позволяющий дать ответ на ряд вопросов, остававшихся нерешенными.

ЗНАЧЕНИЕ ПАРАЗИТИЗМА КАК ФАКТОРА

УСТОЙЧИВОСТИ СИСТЕМЫ ПАРАЗИТ — ХОЗЯИН

Подход к изучению проблемы паразитизма на популяционном уровне позволил выявить ряд новых закономерностей, среди которых важно отметить неодинаковую биологическую значимость паразитизма для отдельных особей хозяина и для популяции хозяина.

На уровне отдельных особей паразит, как правило, приносит вред организму хозяина, ослабляет его жизнедеятельность иногда даже убивая его. В популяции хозяина гибель части особей под воздействием паразитов оказывается не вредной, а «полезной» для этой группы организмов. Например, при возрастании скорости размножения количество особей в популяции хозяина может превысить пищевые ресурсы, имеющиеся в ее ареале, и вызвать самоуничтожение популяции. Благодаря гибели ласти животных под воздействием паразитов вновь восстанавливается оптимальное соотношение между числом особей популяции и конкретными возможностями среды обитания. В результате популяция хозяина сохраняется, т. е. ее устойчивость повышается. Одновременно выживает и популяция паразита. Следовательно, паразитизм, регулируя численность популя­ции хозяина, повышает устойчивость системы паразит—хозяин.

Этот регулирующий механизм вступает в действие при опреде­ленных условиях — бескормица, авитаминоз, повышение плотности популяции и др. Главную роль при этом играют наиболее патогенные паразиты, вызывающие массовые острые заболевания животных или эпизоотии.

Популяции хозяина являются составным компонентом различных биогеоценозов. При резком повышении их плотности происходит разрушение нижележащих трофических уровней биоценоза, что наруша­ет равновесие между элементами экосистемы. Так, при резком увеличении численности насекомых, гусеницы которых питаются листьями, последние могут уничтожить листву деревьев полностью. Вызванная дефолиация означает разрушение первичного трофического уровня, что имеет тяжелые последствия для всех элементов экоси­стемы.

Таким образом, согласно новым данным, паразитизм следует рассматривать как экологический фактор, который регулирует числен­ность популяции хозяина и повышает устойчивость не только простых систем паразит—хозяин на уровне популяции, но и экосистем более сложного уровня — биоценозов.

С этой точки зрения представление о паразитарном заболевании как отрицательном явлении по отношению к природным биоценозам должно быть пересмотрено как не соответствующее сущности явления (В. Н. Беклемишев). Однако следует сразу отметить, что подобное значение паразитизма ни в коей мере не распространяется на популяции современного человечества.

Новые представления о «полезной» роли паразитизма как возможного универсального фактора, регулирующего устойчивость экосистем, позволили объяснить широкое распространение парази­тизма и относительную устойчивость систем паразит—хозяин.

Получил объяснение и другой вопрос, а именно почему у хозяев паразитов, принадлежащих к высокоорганизованным группам животного мира и обладающих хорошо сформированными защитными реакциями, в процессе эволюции не выработалась защита от паразитизма. Стало очевидно, что подобные приспособления не могли закрепляться в процессе естественного отбора. В освободившихся от паразитов популяциях хозяев численность особей стала бы возрастать, что привело бы к быстрому разрушению элементов среды, необходи­мой для популяции, в частности к истощению пищевых ресурсов и жизненного пространства. По данным некоторых авторов у млекопи­тающих, наоборот, обнаружены приспособления, облегчающие парази­тизм.

Современный регулирующий численность популяций хозяев меха­низм паразитизма является результатом длительной эволюции экоси­стем. В соответствии с разнообразием паразитов, их циклов и парази­тических связей, паразитизм представляет собой гибкий и быстро реагирующий фактор экосистем.

Как уже указывалось выше, по отношению к популяциям человека в настоящее время паразитизм не играет положительной роли, хотя, безусловно, биологическая эволюция человека также контролировалась паразитами, поддерживавшими численность популяций людей в со­ответствии с экологическими возможностями среды. Считают, что на ранних этапах цивилизации рост популяции человечества еще контроли­ровался паразитарным регулирующим механизмом и возникавшие эпидемии вызывали гибель больших масс людей. Однако с развитием хозяйственной деятельности человека и увеличением производства продуктов питания численность популяций человека стала расти, что привело к нарушениям устойчивости системы. На более поздних этапах цивилизации обществу пришлось организовывать защиту от действия паразитарного механизма и разработать для этого систему лечебных и профилактических мероприятий.

Однако в развивающихся странах, особенно в тропических, до настоящего времени паразитарные заболевания служат причиной высокой смертности среди населения. По данным ВОЗ, около 400 млн. человек поражены гельминтами, в связи с чем ежегодно погибают свыше 1 млн. детей.

Человек научился использовать паразитический механизм в своих целях. Искусственно разводя паразитических насекомых, человек затем использует их для подавления резких вспышек численности насекомых- вредителей.