Эмбриогенез мышц туловища, головы и шеи
Развитие миотомов происходит в тесной связи с твердым скелетом туловища, поэтому после вторичной сегментации склеротомов и образования позвонков наиболее глубокие миотомы превращаются в межпозвоночные мышцы. В переднебоковой части туловища также сохраняется сегментарность глубоких частей миотомов, которые преобразуются в межреберные мышцы.
Поверхностные части миотомов на дорсальной и переднебоковой частях туловища теряют свою сегментарность и сливаются, формируя крупные закладки для длинных и широких поверхностных мышц туловища.
Мышцы передней и боковой стенок живота образуются путем слияния нижних грудных и верхних поясничных миотомов, которые на вентральной стороне имеют краниально-каудальную ориентацию. Примерно подобное расположение мышц наблюдается у низших животных (см. Филогенез мышц туловища). На 6-й неделе внутриутробного развития вентральные участки миотомов срастаются в прямую мышцу живота. На остальном протяжении они расщепляются в тангенциальном направлении, причем глубокие и поверхностные части изменяют ориентировку мышечных волокон. Поэтому наружная и внутренняя косые мышцы, а также поперечная мышца живота имеют различное направление мышечных пучков. Подобная перестройка в эмбриогенезе в какой-то степени повторяет филогенетические особенности развития мышц боковой стенки живота.
В начальных стадиях эмбриогенеза шея анатомически не обособлена и голова соединяется непосредственно с туловищем. Если в области туловища можно различить отдельные сегменты в виде склеротомов и миотомов, то в области головы из четырех головных миотомов три участвуют в формировании наружных мышц глазного яблока. Другие мышцы головы развиваются из мезенхимы головной кишки, имеющей связь с черепно-мозговыми нервами. В разделе "Филогенез мышц головы" показаны пути эволюции этих мышц. В эмбриональном периоде мезодерма головной кишки (глотки) разделяется на участки жаберными щелями, ограниченными жаберными дугами (см. Развитие черепа). Миотомы I и II жаберных дуг служат источниками для формирования поперечнополосатых мышц лицевого черепа (рис. 185).
185. Схематическое изображение мезенхимных масс для развития мышц головы и шеи и соответствующих им черепных нервов (по Luis). Эмбрион в возрасте 6 нед. 1 - блоковой нерв; 2 - отводящий нерв; 3 - мезенхима для развития жевательных мышц (нижнечелюстная ветвь тройничного нерва); 4 - мезенхима для развития мышц языка; 5 - мышцы лица (VII нерв); 6 - мезенхима для развития шилоглоточной мышцы (IX нерв); 7 - мезенхима для зачатия грудино-ключично-сосцевидной мышцы (XI нерв); 8 - мезенхима для развития мышц глотки (X нерв); 9 - мезенхима для развития трапециевидной мышцы; 10 - блуждающий нерв; 11 - мезенхима для развития диафрагмальной мышцы; 12 - околосердечная полость; 13 - septum transversum; 14 - мезенхима для развития мышц ниже подъязычной кости (шейные нервы); 15 - верхняя косая мышца глазного яблока; 16 - верхняя прямая мышца глазного яблока; 17 - латеральная мышца глазного яблока (VI нерв)
Жевательные мышцы являются производным мезенхимы, окружающей I жаберную дугу. Помимо жевательных мышц, из нее формируются челюстно-подъязычная мышца, переднее брюшко двубрюшной мышцы, мышца, напрягающая мягкое небо, и мышца, напрягающая барабанную перепонку. Эти мышцы получают иннервацию за счет n. trigeminus (V пара нервов).
Развитие мимических мышц связано с преобразованием мезенхимы II жаберной дуги, иннервируемой VII парой черепных нервов. Зачаток мезенхимы II жаберной дуги на 4-5-й неделе развития распространяется на лицо и шею, образуя их подкожную мышцу, которая на 7-й неделе дифференцируется на подкожную мышцу шеи и подкожную мышцу лица. Подкожная мышца лица преобразуется в мимические мышцы, m. stylohyoideus, заднее брюшко - в m. digastricus, m. stapedius, мышцы мягкого неба - в m. levator veli palatini и m. uvulae. Мышцы мягкого неба иннервируются X парой черепных нервов.
Из мезенхимы IV и V жаберных дуг происходят мышцы гортани, глотки, которые иннервируются IX и X парами черепных нервов.
Из вентральной части затылочных миотомов развиваются m. trapezius и m. sternocleidomastoideus, а дорсальные концы миотомов не теряют связи с черепом и иннервируются IX парой черепных нервов.
Миотомы на вентральной поверхности соединяются с подъязычной костью, дают начало мышцам языка и мышцам выше и ниже подъязычной кости.