Окислительное фосфорилирование
(хемиосмотическая теория Митчелла, 1961)
1. Мембраны митохондрий непроницаемы для протонов.
2. В результате процессов окисления в митохондрии формируется протонный потенциал (электрохимический градиент протонов).
3. Диффузия протонов обратно на внутреннюю поверхность мембраны сопряжено с фосфорилированием, которое осуществляется АТФ-синтетазой.
Сам процесс выглядит так:
1. НАД·Н-ДГ отдает пару электронов на ФМН-ДГ. Это позволяет ФМН принять пару протонов из матрикса с образованием ФМН·Н2. Пара протонов, принадлежащих НАД, выталкивается на цитоплазматическую поверхность внутренней мембраны митохондрий.
2. ФМН·Н2-ДГ выталкивает пару протонов на цитоплазматическую поверхность мембраны, а пару электронов отдает на убихинон (KoQ), который при этом получает способность присоединить пару электронов из матрикса с образованием KoQ·H2.
3. KoQ·H2 выталкивает пару протонов в цитоплазму, а электроны перебрасываются на кислород в матриксе с образованием воды. В итоге при переносе пары электронов из матрикса в межмембранное пространство перекачивается 6 протонов, что и ведет к созданию разницы потенциалов и разницы рН между поверхностями внутренней мембраны.
4. Разница потенциалов и разница рН обеспечивают движение протонов через протонный канал в обратном направлении.
5. Движение протонов ведет к активации АТФ-синтетазы и синтезу АТФ из АДФ и фосфата.
Окислительное фосфорилирование – это процесс образования АТФ из АДФ и ФН за счет энергии транспорта электронов в дыхательной цепи
Возможно разобщение окислительного фосфорилирования, например, при повреждении внутренней мембраны митохондрий. При этом происходит свободное окисление без фосфорилирования (т.е. без синтеза АТФ), сопровождающееся пирогенным эффектом (локальным повышением температуры). Таким образом на митохондиальную мембрану действует, например, 2,4-динитрофенол.
Альтернативные варианты биологического окисления
К ним относят оксигеназный путь окисления. Он не относится к энергоснабжающим клетку процессам, а используется для деградации (разрушения) метаболитов. Ферменты оксигеназного пути катализируют включение кислорода в субстрат.
Различают ди- и монооксигеназный пути.
Диоксигеназный путь содержит ферменты, которые включают в молекулу субстрата оба атома кислорода. Этот вариант встречается очень редко.
S + O2 → S·O2
Монооксигеназный путь – в молекулу субстрата включается один из атомов кислорода, а другой восстанавливается до воды. Для этого необходим еще косубстрат (донор электронов).
A-H + O2 + ZH2 → A-OH + Z + H2O
Для примера рассмотрим систему микросомального окисления. Она содержит цитохромы Р-450 и b5. Эта система играет большую роль в обезвреживании многих токсинов и лекарств путем их гидроксилирования.
R-H → R-OH
При этом часто образуется пероксид водорода, который разрушается каталазой.
Матричный биосинтез
Генетический код
Понятие о генетическом коде было введено в середине 50-х гг. Гамовым. Генетически код - это информация об аминокислотах (АК), записанная в виде последовательности нуклеотидов. Посредством 4-х нуклеотидов кодируется 20 основных АК.
Свойства генетического кода:
1. генетический код триплетный, т.е. одна последовательность состоит из 3-х нуклеотидов. Имеется 43 (64) варианта, а необходимо 20, поэтому генетический код имеет квазидуплетность – смысловую нагрузку для большинства АК несут первые 2 нуклеотида, а третий нуклеотид для некоторых АК не важен вообще, а для других имеет значение пуриновый он или пиримидиновый. И только для ТРИ и МЕТ важен 3 нуклеотид;
2. однозначность - один код (триплет) несет информацию только об одной АК;
3. вырожденность - одной АК соответствует несколько кодонов. Это происходит вследствие того, что кодонов 64, а АК - 20. Так, СЕР соответствует 6 кодонов, ГЛИ и АЛА - по 4 кодона. Большей части АК соответствует по 2 кода, только ТРИ и МЕТ кодируются 1 кодоном;
Также имеются кодоны, которые не несут смысловой нагрузки - нонсенс (бессмысленные) кодоны – терминирующие кодоны;
4. неперекрещиваемость - считывание информации идет от одного триплета к другому триплету последовательно;
5. универсальность - для всего живого генетический код един.
Т.о., в виде генетического кода записана информация об одной АК, а последовательность нуклеотидов (в виде триплетов) несет информацию о последовательности АК в полипептидной цепи.
Отрезок ДНК, несущий информацию о последовательности АК в одной полипептидной цепи, называется геном.
Функции гена:
1. хранение информации об одной полипептидной цепи;
2. передача информации из поколения в поколение клеток;
3. передача информации с ДНК на РНК - транскрипция (синтез РНК);
4. передача информации с РНК на последовательность АК в последовательность полипептидной цепи - трансляция (декодирование информации РНК в последовательность АК) - биосинтез белка.