Изменчивость, ее формы. Фенотипическая изменчивость. Понятие о фенокопиях.

ФЕНОТИПИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ

Модификациями называются фенотипические изменения, возникающие под влиянием условий среды. Размах модификационной изменчивости ограничен нормой реакции. Развившееся конкретное модификационное изменение признака не наследуется, но диапазон модификационной изменчивости обусловлен наследственностью. Модификационные изме­нения не влекут за собой изменений генотипа.

Норма реакции, лежащая в основе модификационной изменчивости, складывалась исторически в результате естественного отбора. В силу этого обстоятельства модификационная изменчивость, как правило, це­лесообразна. Она соответствует условиям обитания, является приспосо­бительной. Очень демонстративны в этом отношении листья водяного лютика. Это растение произрастает как в воде, так и по берегам. Иног­да только часть растения погружена в воду. Над водой листья имеют ши­рокие пластинки со слабо разрезанными краями; листья того же расте­ния под водой сильно расчленены, что предохраняет их от повреждения водным потоком. Если же в опыте лист лютика был только наполовину погружен в воду, то лишь эта часть приобретала глубокие вырезки, а ос­тальная оставалась нерасчлененной пластинкой.

Известный французский ботаник Боннье провел обширную серию опы­тов над растениями, относящимися к 120 видам. Каждый экземпляр рас­тений он разрезал на две равные части. Одну из этих частей далее вы­саживали в Парижском ботаническом саду, в условиях теплого, мягкого климата, а другую часть - высоко в горах. Результаты опытов были следующими. Стебель земляной груши, выросшей в Париже, был высо­ким, а у выросшей в горах сильно укороченным и имел вид розетки, при­жатой к земле. Такое изменение формы стебля явилось необходимым при­способлением к суровым условиям обитания в горах. Если же семена обоих растений высеять в однотипных условиях, они дадут растения с одинаковым фенотипом независимо от того, каким был фенотип их родителей. Следовательно, под влиянием внешних условий развитие фе­нотипа не повлекло за собой изменения генотипа. В этом - одна из осо­бенностей модификационной изменчивости. Модификационной изменчивости подвержены такие признаки, как рост животных и растений, их вес, окраска и т. д. Возникновение модификационных изменений связано с тем, что условия среды воздействуют на фер­ментативные реакции, протекающие в развивающемся организме, и в из­вестной мере изменяют их течение. Особую группу модификационной изменчивости составляют длитель­ные модификации. Это изменения, возникающие под влиянием внешних условий, подобно обычным модификациям, но передающиеся ряду последующих поколений. Так, при воздействии высокой или пони­женной температуры на куколок колорадского картофельного жука ок­раска взрослых животных изменялась; этот признак держался в несколь­ких поколениях, а затем возвращалась прежняя окраска. Передается этот признак лишь при воздействии температуры на женские особи и не передается, если действию фактора подвергались лишь самцы. Следова­тельно, длительные модификации наследуются по типу цитоплазматиче­ской наследственности. По-видимому, под влиянием внешнего фактора происходят изменения в тех частях цитоплазмы, которые затем могут ауторепродуцироваться.

Фенокопии — изменения фенотипа под влиянием неблагоприятных факторов среды, по проявлению похожие на мутации. В медицине фенокопии — ненаследственные болезни, сходные с наследственными. Распространенная причина фенокопий у млекопитающих — действие на беременных тератогенов различной природы, нарушающих эмбриональное развитие плода(генотип его при этом не затрагивается). При фенокопиях изменённый под действием внешних факторов признак копирует признаки другого генотипа (например, у человека приём алкоголя во время беременности приводит к комплексу нарушений, которые до некоторой степени могут копировать симптомы болезни Дауна).

Изменчивость, ее формы. Комбинативная изменчивость, ее механизмы и значение.

Комбинативная изменчивость

Это изменчивость, возникающая в результате перекомбинирования генов в процессе полового размножения. По Дарвину — это изменчивость вследствие скрещивания. Ее еще называют рекомбинативной. Комбинативная изменчивость есть следствие трех процессов:

• независимого расхождения хромосом при мейозе;
• случайного сочетания хромосом при оплодотворении;
• рекомбинации генов при кроссинговере.

Гены при комбинативной изменчивости не изменяются, но возникают новые их сочетания, что и приводит к появлению организмов с новыми фенотипами. Особь гетерозиготная по n одинаковым генам дает 2ⁿ типов гамет. Число различных фенотипов при моногибридном скрещивании и при полном доминировании равно двум, при дигибридном — 4, при тригибридном — 8, при десятигибридном (n = 10) — 1024. В гаметах эукариотических организмов — десятки-сотни тысяч генов, и они могут дать чудовищное количество вариантов при скрещивании.

Комбинативная изменчивость имеет колоссальное значение для эволюционных процессов:

• Она постоянно изменяет признаки.
• При взаимодействии неаллельных генов создает новые признаки.
• Повышает жизнеспособность потомства.
• Снижает и нейтрализует вредное действие мутаций.