Энграмма и способы ее формирования

След памяти, сформированный в процессе обучения, называется энграммой. Утрата энграммы вследствие ее повреждения называется амнезией (отсутствие памяти). Выделяют антероградную и ретроградную амнезии, различающие­ся тем, информация какого периода по отношению к моменту повреждаю­щего мозг воздействия исчезает из памяти. Антероградная амнезия — неспо­собность сформировать энграмму после воздействия, ретроградная — утрата памяти на определенные события в период, предшествующий воздействию.

Существует несколько концепций, определяющих последовательность формирования энграммы. Наиболее ранняя из них предполагает наличие двух состояний энграммы: первоначального неустойчивого (кратковремен­ная память) и следующего за ним этапа формирования устойчивого следа (долговременная память). Переход энграммы из неустойчивого состояния в устойчивое происходит через механизм консолидации (упрочения следа па­мяти). Такую этапность формирования следов памяти предложил Д. Хебб (Hebb, 1949). Согласно его концепции, для кратковременной памяти харак­терен ограниченный объем информации (1+2 единицы), быстрое угасание следа и разрушаемость его под воздействием большого числа факторов.

Наряду с фактами, подтверждающими существование кратковременной и долговременной памяти, существуют многочисленные эксперименты, противоречащие этой гипотезе. У. Пенфилд и Т. Расмуссен (Penfild, Rusmussen, 1950) произвели электрическую стимуляцию отдельных участ­ков поверхности обнаженного мозга у больных эпилепсией в процессе опе­ративного вмешательства (см. гл. 4). Поскольку в головном мозге болевые

рецепторы отсутствуют (они есть только в стенках сосудов, пронизывающих мозг, оболочках, его покрывающих, и в коже над черепной коробкой), ней­рохирургические операции, как уже отмечалось, можно проводить под ме­стной анестезией. В этом случае пациент остается в сознании и способен описать свои ощущения в ответ на раздражение коры электрическим током. У. Пенфилд изучил корковую поверхность более чем у 1000 человек, про­ведя картирование моторных, сенсорных и речевых функций в коре. Он об­наружил реакцию ретроспекции (возникновение кадров из прошлого), при которой человек под воздействием электрического раздражения височных долей вспоминает и связно описывает события прошлого. В таких исследо­ваниях нередко люди вспоминали факты, о которых никогда не подозрева­ли сами.

Кроме этого, существует спонтанное восстановление следов памяти, ут­раченных при амнезиях. Все это предполагает скорее то, что энграмма фор­мируется при первом предъявлении стимула, а затем либо остается доступ­ной для воспроизведения, либо нет. Возможно, что в отношении памяти наш мозг подобен компьютеру, в котором информация, стертая пользова­телем, сохраняется на диске, хотя становится недоступной для предъявле­ния. В то же время более опытный программист при некоторых условиях мо­жет вновь ею воспользоваться.

Наряду с представлением о двух состояниях энграммы существует гипо­теза, предполагающая формирование следа памяти под влиянием специфи­ческого (приобретенного в опыте) и неспецифического (связанного с состо­янием мозга) процессов. Ее также называют гипотезой одного следа и двух процессов. Согласно представлениям Дж. Макго и П. Гоулда (McGaugh, Gold, 1976), энграмма формируется одномоментно, при участии специфи*-ческих процессов, но ее состояние зависит от неспецифических систем моз­га. Она подчиняется закону Йеркса-Додсона, который гласит, что эффек­тивность процессов памяти максимальна при средних уровнях активации. В соответствии с этой гипотезой, след памяти, сформированный одномо­ментно, сохраняется навсегда, но его воспроизведение опосредуется мно-, гими дополнительными факторами.

Близкую позицию занимает Т.Н. Греченко (1997), предложившая теорию активной памяти и введшая понятие состояние энграммы, которое предоп­ределяет ее готовность к считыванию. Активность энграммы обнаружива­ется в возбуждении нейронов, отвечающих за формирование данного следа памяти. Для воспроизведения доступен только активный след, большинство же следов памяти находится в неактивном состоянии. С этой точки зрения, кратковременная память — активная память. Этот же автор полагает, что один и тот же след памяти в зависимости от времени, прошедшего после обучения, реализуется различными нейронами.

Наконец, высказано представление о наличии более трех состояний эн­
граммы. Оно основано на результатах экспериментов, в которых исследо­
валось влияние различных химических веществ на память. В этих опытах
удавалось получить амнезию различной длительности, что и послужило ос­
новой такой гипотезы (Gibbs, Ng, 1997). ,/, .., „