Морфологическая асимметрия полушарий мозга

По мере увеличения объема знаний о функциональной асимметрии полуша­рий мозга накапливались данные и о морфологическом их различии. Было показано, например, что Сильвиева борозда поднимается более круто на пра­вой стороне мозга, а височная плоскость, занимающая верхнюю поверхность височной доли позади слуховой коры, длиннее в левом полушарии (Gesch-wind, Levitsky, 1968). Эта особенность височной плоскости объясняется боль­шими размерами planum temporale внизу и parietal operculum вверху левого по­лушария. Особенность Сильвиевой борозды в правом полушарии связана с большим размером угловой извилины в нем (Rubens, 1977). Если 70-80 % лю­дей имеют больший размер planum temporale слева, то 50-60 % имеют боль­ший по размеру planum parietale справа (Rumsey e. a., 1997).

В височной плоскости мозга у эмбрионов человека выявлено преоблада­ние размеров левого полушария над правым (Wada, 1977). У новорожден­ных правое полушарие более зрелое по сравнению с левым. У взрослых лю­дей левое полушарие больше правого (Yeo e. а., 1987), а в правом полуша­рии белого вещества больше, чем в левом (Gur, 1980).

У праворуких людей отмечен несколько больший размер левой затылочной доли по сравнению с правой и правой лобной доли по сравнению с левой (Le May, Kido, 1978). Размер правого вентрального пирамидного тракта больше ле­вого в шейном отделе спинного мозга (Kertesz, Geschwind, 1971). В области пе­рекреста в продолговатом мозге пирамидный тракт, идущий из левого полуша­рия, более чем в 80 % случаев расположен ростральнее правого. Поскольку ро-

стрально расположенные волокна обеих пирамидных проекций регулируют движение рук, существует предположение, что эти особенности каким-то об­разом связаны с леворукостью/праворукостью (Jakovlev, Rakis, 1966).

У 60 % правшей левый затылочный рог латеральных желудочков мозга длин­нее правого, и только в 10 % случаев встречается обратное соотношение (McRae, 1968). Левое зубчатое ядро крупнее правого, различен вес правого и левого по­лосатых тел (Murphy, 1985). Мозолистое тело у леворуких приблизительно на 11% больше, чем у праворуких (Ottoson, 1987). В целом мозг леворуких обладает мень­шей асимметрией, чем мозг праворуких (Galaburda e. а., 1978).

Морфологическая асимметрия выявлена не только у человека. Так, у при­матов, как и у человека, величина Сильвиевой борозды и ее выраженность слева больше, а правое полушарие при рождении более зрелое по сравнению с левым (Geschwind, Galaburda, 1987). У самцов животных, как и у мужчин, мозг латерально более специализирован, тогда как у самок — бицеребрален (Бианки, 1985). У всех латерализованных мышей, предпочитающих начинать действие с определенной конечности, вес мозга больше по сравнению с жи­вотными, использующими лапы равновероятно (Ward, Collins, 1985). На при­мере домовой мыши показано, что степень выраженности асимметрии детер­минируется генетически, а направление ее определяется факторами среды.

Биохимия и асимметрия полушарий головного мозга

Кроме морфологической асимметрии в мозге выявлено неравномерное рас­пределение многих биологически активных веществ. Асимметрично рассре­доточены как моноамины (распространенная группа медиаторов, например дофамин), так и фермент, участвующий в их утилизации, — моноаминок-сидаза (МАО). Например, у крыс в полосатом теле, расположенном в по­ловине мозга, противоположной предпочитаемой конечности, концентра­ция дофамина больше на 10-15 % (Бакалкин и др., 1980; Click, 1985).

У человека выявлена асимметрия в количественном содержании медиа­торов в нейронных структурах, обслуживающих мышечный тонус, речь, письмо, репродуктивную функцию (Луценко, Карганов, 1985). Описана асимметрия холинеэстеразной активности в моторных и речевых центрах (Кононенко, 1980). В правой части таламуса человека концентрация норад-реналина больше по сравнению с левой (Oke e. а., 1978).

Клинические данные о функциональной неравнозначности

Полушарий

Клиническая практика, фиксирующая особенности поведения человека после повреждения мозга, дала обильный материал для оценки роли каж­дого полушария в психических процессах. Представление о связи только левого полушария с речью оказалось неточным.

Известно, что в Японии есть два вида письма: кана (способ написания слов с помощью букв, соответствующих звукам) и кандзи — иероглифичес­кое письмо. Показано, что после левостороннего инсульта японцы теряют способность читать кана, но могут воспринимать кандзи. Это свидетельству­ет о том, что кана связан с активностью левого полушария, кандзи — пра­вого (Спрингер, Дейч, 1983). Но участие правого полушария в речи подтвер­ждено и у европейцев. Например, описан случай возникновения заикания у 50-летнего мужчины после цереброваскулярного поражения правой височ­ной области (Ardila, Lopez, 1986).

Различные виды памяти также связаны в большей мере с обоими полу­шариями. Обнаружено, что последствием дисфункции левого полушария является нарушение произвольной памяти, а поражения правого — непро­извольной (Функциональная.., 1992). Идеомоторная апраксия — заболева­ние, при котором больной не способен воспроизвести привычное движение по словесной просьбе, возникает при повреждении левого полушария.

Больные с повреждениями правого полушария имеют нарушения вос­приятия и внимания, с трудом ориентируются в пространстве, не воспри­нимают левую половину тела, плохо узнают лица. Они страдают односто­ронней пространственной агнозией — нарушением узнавания уже известной информации. При повреждениях теменно-затылочных областей правого по­лушария часто наблюдается прозопагнозия — неспособность узнавать извес­тные лица (Hecaen, Albert, 1978).

У профессиональных музыкантов, перенесших инсульт на правой сторо­не мозга, выявлено заболевание амузия — утрата в той или иной мере музы­кальных способностей. Важно отметить, что у больных с афазией часто со­храняется возможность петь, несмотря на отсутствие способности правиль­но говорить(Bryden, 1982).

Установлено, что длительное негативное настроение возникает у людей, перенесших левополушарный инсульт, тогда как для больных с правополу-шарным инсультом более характерно положительное настроение (Bear, Fedio, 1977). Частота депрессивных расстройств также выше при левополушарных повреждениях мозга, и выраженность их усиливается при локализации очага ближе к лобным отделам (Lipsey е. а., 1983; Starkstein e. а., 1987). Повышение активности правого полушария относительно левого ведет к депрессиям (Otto, 1987), а его поражение связано с превалированием положительных эмо­ций, эйфорией (Ehlers, Dalby, 1987) и снижением точности узнавания отри­цательных эмоций (Borod e. а., 1986). Фильм, предъявленный с помощью спе­циальных контактных линз в правое полушарие, оценивался испытуемыми как более неприятный, чем при трансляции в левое (Dimond e. а., 1976).

По-видимому, между полушариями существуют реципрокные взаимоот­ношения, при которых активация одного ведет к подавлению деятельности другого. Подтверждением этого предположения могут быть данные об ак­тивации правого полушария у больных депрессией и левого — у больных в маниакальном состоянии, полученные на модели возникновения последо­вательных образов после односторонних электросудорожных припадков (Егоров, 1986).

Однако существует значительное количество результатов, не соответству­ющих представлению о том, что правое полушарие связано с отрицатель­ными эмоциями, а левое — с положительными. Например, патологический, не регулируемый сознательно плач и выраженная депрессия описаны у боль­ных с правосторонним поражением нижней части лобной доли (Romeo, 1987, Ross, Stewart, 1987). Повреждение правого, а не левого полушария вы­зывает повышенную эмоциональность и увеличение уровня мозговых кате-холаминов (Robinson, 1979).

Вероятно, эти разногласия связаны с тем, что во многих случаях не учи­тывается состояние подкорковых структур. Повреждение коры одного из по­лушарий приводит не только к реципрокной активации другого, но и к рас-тормаживанию подкорки этой же половины мозга (Tucker, 1981). Именно по­этому депрессия отмечается у больных с повреждением базальных ганглиев левого, а не правого полушарий (Starkstein e. а., 1988). Есть и исследования, в которых вообще не найдено связи повреждений полушарий с эмоциями, но обнаружена связь выраженности депрессии с близостью поражения мозга к лобным долям (House e. а., 1990). Скорее всего, эмоции не описываются про­стой схемой, по которой большая активация правого полушария функцио­нально эквивалентна меньшей активации левого (Davidson, 1993).

Более того, результаты исследования больных людей нельзя просто эк­страполировать на здоровых, поскольку нет основания полагать, что в нор­ме все участки мозга функционируют также, как и при патологии.