Защита фоторецепторных клеток от светового повреждения.
5. Обеспечение фоторецепторных клеток питательными веществами, кислородом. Фоторецепторный слой не имеет капилляров (аваскуляризирован).
Связь между пигментными и фоторецепторными клетками слабая. Именно в этом месте происходит отслойка сетчатки, которая на первом этапе приводит к нарушению зрения за счет смещения оптического фокуса изображения, а на втором, быстро развивающемся этапе нарушения зрения обусловлены дегенерацией фоторецепторов вследствие метаболических нарушений.
Фоторецепторы.
В сетчатке 120 мл. палочек и 6 мл. колбочек. Всего около 130 мл фоторецепторных клеток.
Распределение палочек и колбочек в сетчатке неравномерно. В центральной ямке находятся только колбочки, по направлению к периферии число колбочек уменьшается, а число палочек возрастает, на периферии – только палочки.
130 фоторецепторов через биполярные клетки связаны с 1 миллионом 250 тысячью ганглиозных клеток сетчатки.
Фоторецепторы, соединенные с одной ганглиозной клеткой, образуют рецептивное поле. Одна ганглиозная клетка суммирует возбуждения с большого количества фоторецепторов.
Только в районе центральной ямки одна колбочка через одну биполярную клетку соединенас одной ганглиозной клеткой. Это обеспечивает большое пространственное разрешение при попадании лучей на эту область.
Колбочкифункционируют в условиях большой освещенности, они обеспечивают дневное зрение. Колбочкиспособны воспринимать волны различной длины и за счет этого обеспечивать восприятие цвета (цветовое зрение).
Палочки 500 раз более чувствительны к свету, чем колбочки. Они реагируют только на волны одной длины.Обеспечивают сумеречное зрение. Ответственны за периферическое зрение.
Зрительные пигменты.
Зрительные пигменты (состоят из опсина и ретиналя) находятся в наружном сегменте фоторецепторов. В палочках – родопсин, в колбочках – иодопсин, хлораб, эритраб.
Максимум спектр поглощения пигмента палочек 500 нм (нанометров).
Три типа колбочек (сине-, зелено-, красночувствительные), максимум спектра поглощения соответственно 420/425/, 531/435/, 558/570/ нм.
Теории цветоощущения
Трехкомпонентная теория.
Три типа колбочек. Каждый тип колбочек содержит один из трех зрительных пигментов. Одни воспринимают красный цвет, другие – зеленый, третьи – синий. Сложная интеграция позволяет получать все известные цвета и их оттенки.
Трехэлементная теория.
Каждая колбочка содержит все три зрительных пигмента. Сложная интеграция позволяет получать все известные цвета и их оттенки.
Нарушение функции палочек (при недостатке витамина А) – нарушение сумеречного зрения «куриная слепота», человек слепнет в сумерках, днем зрение нормальное.
При поражении колбочек развивается светобоязнь – человек слепнет при ярком освещении, при слабом – видит.
При глубоком поражении колбочек может развиться полная цветовая слепота - ахромазия.
Частичная цветовая слепота – дальтонизм.
Имеются три разновидностидальтонизма:
- протанопия (красно-слепые) – не видят красный цвет, сине-голубые лучи воспринимаются ими как бесцветные;
- дейтеранопия (зелено-слепые) – не отличают зеленый цвет от темно-красных и голубых цветов;
- тританопия – не видит синий и фиолетовый цвет.
Причина – врожденное отсутствие одного их зрительных пигментов.
Ганглиозные клетки формируют рецептивные поля, интегрируют информацию, закодированную в виде генераторных потенциалов от большого числа фоторецепторов, генерируют различные виды вызванной активности, которые регистрируются в виде электроретинограммы.
От ганглиозных клеток зрительная информация распространяется по волокнам зрительного нерва, затем перерабатывается в подкорковых зрительных центрах, идет к зрительной коре, которая связана с ассоциативной корой. В корковом отделе происходит специализированная обработка информации.
Слуховой анализатор
Периферический отдел слухового анализатора.
Периферический отдел представлен волосковыми клетками кортиевого органа, который находится в улитке внутреннего уха.
Звуковые колебания передаются к ним через целую систему образований: наружный слуховой проход, барабанную перепонку, слуховые косточки, жидкость лабиринта, основную мембрану улитки.
Наружное ухо – служит для проведения звуковых колебаний к барабанной перепонке.
Барабанная перепонка.
Конусообразная мембрана, в которой волокна расположены так, чтобы не произошел резонанс.
В среднем ухе расположена мышца, напрягающая барабанную перепонку, при сильных звуках она напрягает перепонку, и повышающая ее устойчивость. Колебание барабанной перепонки может менять давление в среднем ухе, которое уравновешивается через евстахиеву трубу.
Среднее ухо.
Среднее ухо включает в себя систему косточек: молоточек, наковальня и стремечко, а так же стременную мышцу, сокращение которой способно ограничить амплитуду колебаний стремечка.
За счет этих косточек колебания от барабанной перепонки передаются внутреннему уху. При этом снижается их амплитуда и в 20 раз они усиливаются. Рукоятка молоточка вплетена в волокна барабанной перепонки, стремечко основанием врощено в мембрану овального окна, которое открывается в преддверие улитки.
Внутренне ухо.
В нем находится улитка. Улитка разделена более тонкой мембраной(мембраной Рейснера) и более толстой и упругой мембраной(базальной мембраной) на три канала:
- верхний канал (вестибулярная лестница);
- нижний канал (барабанная лестница);
- средний канал (перепончатый), заполнен эндолимфой.
В среднем канале на базальной мембране по всей длине расположен кортиев орган. В нем имеется два вида вторично – чувствущих механорецепторов: наружные волосковые клетки и внутренние волосковые клетки.
Наружные волосковые клетки располагаются в 3-4 ряда, общее их число – 12-20 тыс.
Внутренние волосковые клетки расположены в один ряд (3.5 тыс.). Один полюс волосковой клетки крепится к базальной мембране, а другой – обращен в полость.
Имеет волоски (стереоцилий) – 100 волосков, верхушки которых связаны между собой тонкой нитью (микрофиломентом).
Волоски рецепторных клеток омываются эндолимфой и покрыты тенкториальной (покровной) мембраной.
Колебание овального окна, открывающегося в преддверие улитки, вызывает колебательные волны в нижнем и верхнем канале, и неизмененными доходят до круглого окна, которое покрыто мембраной и открывается в среднее ухо.
Наличие такого окна позволяет совершать перилимфе колебательные движения.
Эти колебания передаются на средний канал, вызывая колебания эндолимфы, а значит и базальной мембраны.
Это приводит к отклонению группы волосков на несколько градусов, увеличивает напряжение тончайшей нити (микромилофиломента), что вызывает механическое открытие 1-5 ионных каналов.
Происходит деполяризация волосковых клеток и, как следствие, выделение медиатора – (ацетилхолин?, глютамат?, аспартат?).
Медиатор действует на дендриты ганглиозных нервных клеток спирального ганглия (1 нейрон).
Аксоны этих нервных клеток несут звуковую информацию к кохлеарным ядрам слухового центра продолговатого мозга, далее к верхним оливам, ядрам латерального лемниска, нижнему двухолмью четверохолмья, медиальным коленчатым телам, слуховой коре.
На пути от рецепторов к коре слуховая информация проходит 3-5 уровней переключений и не менее 3 перекрестов. В корковом отделе слухового анализатора происходит обработка полученной информации.
Боль. Ноцицепция
Боль – отрицательная биологическая потребность, возникающая при нарушении покровных оболочек и при кислородной недостаточности тканей.
Болевые рецепторы бывают специфические и неспецифические.
Специфические рецепторы – реагируют на болевые раздражители (с высоким порогом реакции).
Неспецифические рецепторы – любые рецепторы, при действии на которые сверхсильных раздражителей возникает ощущение боли.
Болевые рецепторы (ноцицепторы) представляют собой свободные нервные окончания немиелинизированых волокон, образующих сплетения в тканях кожи, мышц, некоторых органах.
Ноцицепторы делятся на первый тип – механоноцицепторы и второй тип – хемоноцицепторы.
Нервный импульс от рецепторов идет по афферентным волокнам нейрона, расположенного в чувствительных ганглиях (первый нейрон).
Волокна А-дельта проводят быструю, острую, предупреждающую боль, С-волокна – медленную, тупую, напоминающую боль
Аксоны этих нейронов достигают через задние корешки спинной мозг, идут к вставочным нейронам в задних рогах спинного мозга (второй нейрон).
Далее проведение возбуждения осуществляется двумя путями: специфическим (лемнисковым) и неспецифическим (экстралемнисковым).
Специфический путь начинается от вставочных нейронов спинного мозга и в составе спиноталамического тракта достигает специфических ядер таламуса (третий нейрон), его аксон достигает соматосенсорнойобласти коры (зоны S1, S2).
Неспецифический путь – начинается от вставочных нейронов спинного мозга (второй нейрон) идет к ядрам ретикулярной формации и ряду других образований мозга (третий нейрон), затем к неспецифическим ядрам таламуса (четвертый нейрон) и от них во все области коры.
По коллатералям болевая импульсация поступает в гипоталамус и лимбическую систему.