Часть 4. Всасывание в пищеварительном тракте
Всасываниеэто совокупность физико-химических и физиологических процессов переноса веществ из просвета пищеварительного тракта во внутреннюю среду организма (кровь, лимфу, тканевую жидкость). Всего реабсорбируется за сутки 8-9 л жидкости (около 1,5 л с пищей; остальное - пищеварительные соки).
Всасывание в различных отделах пищеварительного тракта.
Всасывание начинаетсяв ротовой полости, но небольшая поверхность слизистой оболочки, слабая способность к всасыванию и кратковременность нахождения пищи делают всасывание в ротовой полости мало значимым.
В ротовой полости всасываются - глюкоза, алкоголь, некоторые лекарственные вещества (валидол, нитроглицерин назначаются «под язык»).
В желудке всасываются вода, алкоголь, некоторые соли и моносахариды (в минимальных количествах), вещества, растворенные в спирте, всасываются в больших количествах.
Тонкий кишечник – основной отдел пищеварительного тракта, в котором происходит интенсивное всасывание.
Этому способствует:
- большая поверхностьслизистой оболочки тонкого кишечника, которая значительно увеличивается за счет ворсинок и микроворсинок. Слизистая тонкой кишки имеет складки (увеличивают площадь в 3 раза), микроворсинки (увеличивают всасывательную поверхность в 600 раз);
- организация сосудистой системы ворсинок, которая имеет ряд особенностей:
- густую сеть капилляров под базальной мембраной,
- большое количество крупных фенестр (окон) в эндотелии (45-70 нанометров), что позволяет всасываться крупным молекулам.
В тонком кишечнике всасываются:
- продукты гидролиза жиров;
- продукты гидролиза белков;
- продукты гидролиза углеводов;
- вода;
- минеральные соли;
- витамины.
Скорость всасывания очень высокая – через 1-2 минуты вещества появляются в крови, через 5-10 минут концентрация питательных веществ достигает максимума.
Толстая кишка является основным местом всасывания воды, а так же активного транспорта ионов натрия и хлора.
Из химуса всасывается почти вся вода, около 5-7 литров, остается лишь около 100 мл.
Основные закономерности всасывания.
1. В норме всасываются только низкомолекулярные вещества, лишенные видовой и индивидуальной специфичности.
2. Всасываются только водорастворимые вещества.
3. Нерастворимые в воде жирные кислоты сначала образуют растворимые комплексы с желчными кислотами, формируют мицеллы, после чего всасываются.
4. Макромолекулы всасываются за счет эндоцитоза.
Механизмы всасывания.
Выделяют 2 группы механизмов всасывания:
- активные;
- пассивные.
Пассивные механизмы всасывания осуществляются за счет диффузии, осмоса, фильтрации.
Активные механизмывсасывания сопряжены со значительными энергозатратами.
Всасывание веществ за счет первично-активного транспорта.
При этом виде транспорта для энергообеспечения процессов, тратится энергия макроэргов (АТФ и др).
Всасывание веществ путем вторично-активного транспорта.
При этом виде транспорта, для транспортировки вещества Хчерез мембрану против градиента концентрации используется энергия предварительно накопившаяся при транспорте другого вещества, вещества А, через мембрану по градиенту концентрации.
Всасывание воды в пищеварительном тракте.
Всасывание воды в пищеварительном тракте происходит в основном по законам осмоса через межклеточные щели и непосредственно через клетку из полости пищеварительного тракта в кровь и лимфу.
Всасывание ионов в пищеварительном тракте.
Всасывание натрия.
Всасывание натрия из полости пищеварительной трубки а энтероцит идет двумя путями:
- через межклеточные щели;
- через мембрану клеток слизистой по электрохимическому градиенту.
Из клетки слизистой в кровь натрий транспортируется за счет калий, натриевого насоса, расположенного в базолатеральных мембранах клеток.
Всасывание других одновалентных ионов.
Всасывание калия и хлорапроисходит путем диффузии через межклеточные щели.
Всасывание НСО3–сопряжено с транспортом натрия.
Всасывание кальция.
Система всасывания кальциявключает в себякальций связывающий белокщеточной каемки энтероцита, который ускоряеттранспорт кальциячерез мембрану в клетку,икальциевый насос вбазолатеральной мембране,который обеспечивает перенос кальция из энтероцита в кровь.
Всасывание железа происходит за счет переносчика трансферрина.В клетке ионы железа взаимодействуют с апоферритином, образуя ферритин, транспорт которого из клетки осуществляется за счет первично-активного транспорта.
Всасывание цинка и магния осуществляется путем диффузии через межклеточные щели.
Всасывание углеводов в пищеварительном тракте.
Углеводывсасываются в виде моносахаридов (глюкоза, фруктоза, а в грудном возрасте - галактоза). Большая часть глюкозы всасывается за счет активного транспорта, сопряженного с транспортом Nа.
В апикальной части мембран клеток пищеварительного тракта (в основном в энтероцитах) имеется значительное количество молекул белков транспортеров для моносахаров ГЛЮТ5 и ГЛЮТ2 (натрий зависимые транспортеры глюкозы), которые и обеспечивают транспорт глюкозы через мембрану клеток пищеварительного тракта по типу облегченной диффузии.
Из энтероцитов глюкоза транспортируется в кровь за счет транспортера ГЛЮТ2.
Небольшое количество глюкозы транспортируется вместе с водой через межклеточные щели путем простой диффузии.
Всасывание белков в пищеварительном тракте.
Белкив пищеварительном тракте расщепляютсядо аминокислот, своих исходных составляющих, лишенных индивидуальной и видовой специфичности.
Транспорт аминокислотчерез мембраны осуществляетсяпятью специфическими мембранно-связанными транспортными системами (транслоказами)за счетпервично-активного и вторично-активного транспорта.
Нуклеиновые кислотывсасываются с помощьюспециальных транспортных систем.
Всасывание жиров в пищеварительном тракте.
Жирные кислоты с короткими цепями,не подвергаясь какой-либо биотрансформации, легко диффундируют в энтероцит, а из него – в кровь.
Жирные кислоты с длинными цепямиобразуют комплекс с желчными кислотами, который составляет основу мицелл.
Мицеллярные комплексыобеспечивают транспортировку этого вида жирных кислот через мембрану энтероцита.
После захвата мембранами энтероцитов жирных кислот комплексы распадаются, и желчные кислоты вновь возвращаются в полость кишечника, откуда всасываются в кровь путем первично-активного транспорта.
В гладком эндоплазматическом ретикулуме происходит ресинтез триглицеридов, из которых в гранулярном ретикулуме и аппарате Гольджи с участием фосфолипидов, холестерина, гликопротеинов образуются хиломикроны, диаметр которых составляет 60-75 нм.
Хиломикроныскапливаютсяв секреторных везикулах.
Выделение хиломикронов из энтероцитов в кровь и лимфу происходит через фазу полного слияния секреторных везикул с латеральной мембраной энтероцитов.
В результате процесса слияния хиломикроны оказываются вне энтероцита, поступают во внеклеточное пространство, а из него – в лимфатическую систему.
В лимфу попадает 80-90% всех всосавшихся жиров. Затем они попадают в кровь через грудной лимфатический проток в виде хиломикронов. Остальные 10-20% жирных кислот всасываются в портальную кровь.