Выделение, функции почек и методы их изучения
Выделение - освобождение организма от конечных продуктов обмена, чужеродных и токсических веществ, избытка воды, солей и органических соединений.
В выделении участвуют почки, легкие, кожа, пищеварительный тракт.
Легкие выводят СО2, воду, некоторые летучие вещества (например, пары эфира и хлороформа при наркозе, пары алкоголя при опьянении).
Железы коживыводят воду и соли, некоторые органические вещества, в частности, мочевину, а при напряженной работе – молочную кислоту. Продукты выделения сальных и молочных желез – кожное сало и молоко имеют самостоятельное физиологическое значение: молоко – продукт питания, кожное сало – для смазывания кожи.
В ЖКТ:
Слюнные и желудочные железы выделяют тяжелые металлы, ряд лекарственных препаратов (морфий, хинин, салицилаты) и чужеродных органических соединений.
Экскреторная функция печени: удаление из крови ряда продуктов азотистого обмена.
Поджелудочная железа и кишечные железы экскретируют тяжелые металлы, лекарственные вещества.
Почки удаляют избыток воды, неорганических и органических веществ, конечные продукты обмена и природные вещества, выполняют ряд гомеостатических функций.
Функции почек.
1. Волюморегуляция – регуляция объёма крови и внеклеточной жидкости.
2. Осморегуляция – регуляция концентрации осмотически активных веществ в крови и
других жидкостях тела.
3. Ионная регуляция – ионного состава сыворотки крови и ионного баланса организма.
4. Стабилизация рН крови - регуляция кислотно-основного состояния.
5. Инкреторная функция – образование и выделение в кровь БАВ для участия в регуляции
артериального давления, эритропоэза, свёртывания крови.
6. Метаболическая функция. Участие в обмене белков, жиров, углеводов.
7. Экскреторная функция – выделение конечных продуктов азотистого обмена,
чужеродных веществ, избытка органических веществ.
Значение почек для организма хорошо иллюстрируется последствиями их поражения и удаления. После удаления одной почки у человека в течение нескольких недель увеличивается масса оставшейся – компенсаторная гипертрофия, обеспечивающая большую интенсивность процессов мочеобразования. После удаления второй почки в течение нескольких дней развивается уремия, в крови возрастает концентрация продуктов азотистого обмена, содержание мочевины увеличивается в 20 – 30 раз, нарушаются кислотно-основное состояние и ионный состав крови, развивается слабость, расстройство дыхания и через несколько дней наступает смерть. В этой ситуации до пересадки почки необходим гемодиализ 2 – 3 раза в неделю по несколько часов на аппарате «искусственная почка».
Методы изучения функций почек.
И.П.Павлов – метод наложения фистулы мочевого пузыря.
Л.А.Орбели – способ раздельного выведения на кожу живота мочетоников каждой почки, что позволяло изучать регуляцию функции почек, одна из которых – денервирована.
А.Ричардс – методы микропункции и микроперфузии отдельных почечных канальцев (Пенсильванский университет, 20-е гг. XX в) – извлечение жидкости микропипеткой из почечной капсулы.
В настоящее время исследуется роль каждого из отделов нефрона в мочеобразовании; механизм транспорта веществ через мембраны клеток канальцев.
Метод клиренса – сопоставление концентраций веществ, определенных в крови и моче.
Для изучения роли почки в синтезе новых соединений сопоставляют состав крови почечной артерии и вены.
НЕФРОН И ЕГО КРОВОСНАБЖЕНИЕ
В каждой почке человека около 1 млн. нефронов – функциональных единиц, в которых происходит образование мочи.
Нефрон состоит из аппарата для фильтрации, называемого почечным (мальпигиевым) тельцем, и выходящего из него канальца.
Почечное тельце – компактный пучок переплетенных капиллярных петель (гломерула или гломерулярные капилляры), заключенные в баллонообразную полую капсулу (капсулу Боумена).
Часть капсулы Боумена, контактирующая с гломерулой, оказывается вдавленной внутрь, но она не доходит до соприкосновения с задней частью капсулы; в пространство внутри капсулы (мочевое или Боуменово) фильтруется жидкость.
Фильтрационный барьер в почечном тельце состоит из трех слоев:
1) эндотелия гломерулярных капилляров (их клетки перфорированы множеством отверстий;
2) базальной мембраны (гелеподобное бесклеточное ячеистое образование, состоящее из гликопротеинов и протеогликанов);
3) однорядного слоя эпителиальных клеток, выстилающих капсулу Боумена. Клетки эпителия капсулы – подоциты, имеют множество кольцевидных отростков, вдавленных в базальную мембрану. Щелевидные пространства между отростками представляют собой проходы, по которым фильтрат, пройдя эндотелиальные клетки и базальную мембрану, проникает в боуменово пространство.
В то же время это не полностью открытый путь: отростки покрыты толстым слоем внеклеточного материала (сиалогликопротеина); чрезвычайно тонкие диафрагмы в виде мостиков базальной мембраны в щелевидных пространствах.
Каналец на всем протяжении образован слоем клеток однородного эпителия, покоящихся на базальной мембране. На всем протяжении наличие зоны плотного соединения между смежными клетками.
Каналец состоит из следующих частей: проксимальный извитой каналец, проксимальный прямой каналец, нисходящая тонкая часть петли Генле, восходящая тонкая часть петли Генле, толстая восходящая часть петли Генле, дистальный извитой каналец, связующий каналец.
Типы нефронов
1) Поверхностные (суперфициальные) – почечные тельца расположены в пределах 1 мм от капсулы почки. Они обладают короткой петлей Генле, колено выше границы между наружной и внутренней частями мозгового вещества.
2) Интракортикальные – почечные тельца в средних отделах почки, могут иметь и короткую и длинную петлю.
3) Юкстамедуллярные – почечные тельца над границей между корковым и мозговым веществом. Длинные петли проникают во внутренний отдел мозгового вещества.
В большинстве случаев каждый нефрон от капсулы Боумена до начального отдела собирательной трубки независим от других нефронов. Несколько начальных отделов собирательной трубки образуют единую собирательную трубку.
Все собирательные трубки переходят в зону мозгового вещества (собирательная трубка мозгового вещества), а затем – собирательная трубка внутреннего мозгового вещества.
Последние сливаются и образуют несколько сотен больших протоков (собирательная трубочка сосочка), каждая из которых опорожняется в чашечку почечной лоханки.
Каждая почечная лоханка соединяется с полостью мочеточника, который опорожняется в мочевой пузырь.
После поступления в чашечку состав мочи не изменяется.
Кровоснабжение почки.
Короткие почечные артерии отходят от брюшного отдела аорты, разветвляются в почке на все более мелкие сосуды, и одна приносящая (афферентная) артериола входит в клубочек. Здесь она распадается на капиллярные петли, которые, сливаясь, образуют выносящую (эфферентную) артериолу, по которой кровь оттекает от клубочка. Диаметр у выносящей артериолы уже, чем у приносящей.
После отхождения от клубочка, выносящая артериола образует густую сеть капилляров вокруг проксимальных и дистальных извитых канальцев.
Таким образом, большая часть крови в почке дважды проходит через капилляры – вначале в клубочке, затем у канальцев.
Только у юкстамедуллярного нефрона выносящая артериола не распадается на сеть капилляров вокруг канальцев. Она образует прямые сосуды, спускающиеся в мозговое вещество почки. Эти сосуды обеспечивают кровоснабжение мозгового вещества почки: кровь из околоканальцевых капилляров и прямых сосудов оттекает в венозную систему и по почечной вене поступает в нижнюю полую вену.
Клубочково-капиллярное давление отражает взаимодействие почечного артериального давления, сосудистого сопротивления приносящей артериолы, сопротивления выносящей артериолы. Сокращение выносящей артериолы (повышение ее сопротивления) вызывает повышение клубочково-капиллярного давления.
Внутрипочечные механизмы ауторегуляции давления:
1) Миогенный – сосудистая гладкая мускулатура сокращается в ответ на усиленное растяжение;
2) Клубочково-канальцевая обратная связь, обусловленная юкстагломерулярным аппаратом(ЮГА).
Часть канальца, плотно прилегающая к корню клубочка, имеет особое строение эпителиальных клеток и называется плотным пятном (macula densa). Мышечный слой приносящей и выносящей артериол вблизи клубочка замещён крупными гранулярными секреторными клетками. Морфологически ЮГА – это структура окаймлённая стенками приносящей и выносящей артериол и клетками плотного пятна. Юкстагломерулярное вещество, состоящее из ячеистой сети с мелкими клетками, с одной стороны соприкасается с клетками плотного пятна, с другой – переходит в клубочек, где расположена мезенгиальная ткань. Юкстагломерулярный аппарат участвует в секреции ренина и ряда других БАВ.
Гранулярные клетки приносящей артериолы сами способны реагировать на изменение давления: при увеличении давления продукция ренина снижается, при уменьшении давления – наоборот, увеличивается.
Но продукция ренина регулируется и через плотное пятно. Если в области плотного пятна петли Генле находится много фильтрата, или в фильтрате повышенная концентрация NaCl, то происходит торможение секреции ренина.
В обычных условиях через обе почки (составляет 0,43 % массы тела) проходит 1/5 – 1/4 крови, поступающей из сердца в аорту. Кровоток по корковому веществу 4 – 5 мл/мин на 1 г ткани (это наиболее высокий уровень органного кровотока). При изменении системного артериального давления в пределах от 90 до 190 мм рт.ст. он остается постоянным, благодаря системе саморегуляции кровообращения в почке.
МОЧЕОБРАЗОВАНИЕ
Осуществляется с помощью 3-х процессов: гломерулярной (клубочковой) фильтрации, канальцевой реабсорбции, канальцевой секреции.
Образование мочи начинается с клубочковой фильтрации, т.е. переноса жидкости от гломерулярных капилляров в боуменову капсулу.
Клубочковый фильтрат, т.е. жидкость в боуменовой капсуле, в норме не содержит клеток, почти лишен белка, в нем содержится большое количество неорганических ионов и низкомолекулярных органических веществ (глюкоза, аминокислоты), практически той же концентрации, что и в плазме.
Факторы, определяющие скорость клубочковой фильтрации (СКФ) – гидравлическая проницаемость стенки капилляров (ГПСК), площадь поверхности (S), результирующее фильтрационное давление (РФД):
СКФ = ГПСК × S × РФД,
где РФД = силы способствующие фильтрации - силы препятствующие фильтрации; силы, способствующие фильтрации – клубочково-капиллярное гидростатическое давление; силы, препятствующие фильтрации – гидростатическое давление в боуменовой капсуле, онкотическое давление в плазме клубочковых капилляров.
Объем фильтрата в единицу времени – скорость клубочковой фильтрации (СКФ) у здорового молодого мужчины ~125 мл/мин (180 л/сут), у женщин ~110 мл/мин. Средний общий объем плазмы ~ 3 л, т.е. вся плазма фильтруется в почках около 60 раз в сутки.
Канальцевая реабсорбция и секреция.
По мере движения фильтрата из боуменовой капсулы через многочисленные сегменты канальца состав жидкости изменяется под влиянием канальцевой реабсорбции и канальцевой секреции.
Все отделы канальца тесно связаны с перитубуллярными капиллярами. Эта взаимосвязь способствует переносу веществ между плазмой капилляров и просветом канальца.
Перенос вещества из просвета канальца в плазму капилляров – канальцевая реабсорбция (абсорбция). Из плазмы капилляров в просвет канальца – канальцевая секреция.
| Профильтрованное количество | Экскретируемое количество | % реабсорбции | |
| Вода, л | 1,8 | ||
| Na, г | 3,2 | 99,5 | |
| Глюкоза, г | |||
| Мочевина, г |
Реабсорбция большинства «полезных» компонентов плазмы, например, воды, электоролитов и глюкозы, осуществляется относительно полно, так что количества, экскретируемые с мочей представляют собой очень незначительные фракции от фильтруемых количеств веществ.
Для каждого вещества, находящегося в плазме, реализуется конкретная комбинация фильтрации, реабсорбции и секреции. Скорость, с которой происходят все три процесса, определяются физиологической регуляцией. Стимулируя изменения скоростей фильтрации, реабсорбции и секреции, гомеостатические механизмы могут регулировать баланс конкретного вещества.
Например, избыток воды: увеличение скорости фильтрации, снижение канальцевой реабсорбции воды.