Пищеварение в ротовой полости

Начальный процесс переработки пищи происходит в полости рта. В полости рта происходит: измельчение пищи; смачивание ее слюной; формирование пищевого комка.

Пища в полости рта находится 10-15 секунд, после чего она мышечными сокращениями языка проталкивается в глотку и пищевод.

Поступившая в рот пища является раздражителем вкусовых, тактильных и температурных рецепторов, расположенных в слизистой оболочке языка и рассеянных по всей слизистой оболочке полости рта.

Импульсы от рецепторов по центростремительным волокнам тройничного, лицевого и языкоглоточного нервов поступают в нервные центры, рефлекторно возбуждающие секрецию слюнных желез, желез желудка и поджелудочной железы, желчевыделение. Эфферентные влияния также изменяют моторную деятельность пищевода, желудка, проксимального отдела тонкой кишки, влияют на кровоснабжение органов пищеварения, рефлекторно усиливают расход энергии, необходимой для переработки и усвоения пищи.

Т.е. несмотря на кратковременность пребывания пищи в полости рта (15-18 с) с ее рецепторов поступают пусковые влияния почти на весь пищеварительный тракт. Особенно важны раздражения рецепторов языка, слизистой оболочки рта и зубов в осуществлении пищеварительных процессов в самой полости рта.

Жевание одна из начальных фаз процесса поглощения пищи, состоящая в измельчении, растирании и перемешивании пищи со слюной, т.е. в формировании пищевого комка.

Смачивание и перемешивание со слюной необходимо для растворения, без чего невозможна оценка вкусовых качеств пищи и ее гидролиз.

Жевание происходит благодаря сокращениям жевательных мышц, которые перемещают нижнюю челюсть относительно верхней челюсти. В процессе принимают участие также мимические мышцы и мышцы языка.

У человека 2 ряда зубов. В каждом имеются резцы (2), клыки (2) малые (2) и большие (3) коренные. Резцы и клыки откусывают пищу, малые коренные ее раздавливают, большие коренные растирают. Резцы могут развивать давление на пищу 11-25 кг/см² , коренные – 29-90. Акт жевания осуществляется рефлекторно, имеет цепной характер, автоматизированные и произвольные компоненты.

В регуляции жевания принимают участие двигательные ядра продолговатого мозга, красное ядро, черное вещество, подкорковые ядра и кора большого мозга. Совокупность управляющих жеванием нейронов называется центром жевания. Импульсы от него по двигательным волокнам тройничного нерва поступают к жевательным мышцам. Они осуществляют движения нижней челюсти вниз, вверх, вперед, назад и вбок. Мышцы языка, щек, губ перемещают пищевой комок в полости рта, подают и удерживают пищу между жевательными поверхностями зубов. В координации жевания большую роль играют импульсы от проприорецепторов жевательных мышц и механорецепторов ротовой полости и зубов.

Исследование жевательного процесса сложно: кинематографический метод, электромиографический. Графический способ регистрации получил название: мастикациография.

Мастикациограф состоит из резинового баллона, помещенного в специальный пластмассовый футляр, который прикрепляется к нижней челюсти. Баллон соединен с мареевской капсулой, перо которой записывает движения челюсти на барабане кимографа. Мастикациография выделяет фазы: покоя, введения пищи в рот, ориентировочную, основную, формирования пищевого комка.

Слюнные железы.

Слюна продуцируется тремя парами крупных желез (околоушные, поднижнечелюстные и подъязычные) и множеством мелких железок языка, слизистой оболочки неба и щек. По выводным протокам слюна поступает в полость рта.

Слюна желез имеет разную консистенцию: подъязычные и поднижнечелюстные железы выделяют более вязкую и густую слюну, чем околоушная железа. Эта разница определяется наличием белкового вещества – муцина.

Смешанный секрет (с муцином) выделяют:

- поднижнечелюстные железы

- подъязычные железы

- железы в слизистой корня языка и неба.

Серозный секрет (жидкая слюна с высокой концентрацией натрия, калия и высокой активностью амилазы) выделяют

- околоушные

- малые железы боковых поверхностей языка.

Смешанная слюна имеет рН 5,8-7,4 (слюна околоушных желёз имеет рН<5,81). С увеличением скорости секреции рН слюны повышается до 7,8.

Муцин придает слюне своеобразный слизистый вид и скользкость, благодаря чему пропитанная слюной пища легче проглатывается.

Слюна содержит несколько ферментов: a-амилазу, a-глюкозидазу.

Ферменты слюны высокоактивны, однако полного расщепления углеводов не происходит вследствие непродолжительности пребывания пищи во рту. Гидролиз углеводов с помощью этих ферментов продолжается внутри пищевого комка уже в желудке. На поверхности пищевого комка кислая среда (HCl 0,01 %) прекращает действие ферментов.

Протеолитические ферменты слюны имеют значение для санации полости рта. Например, лизоцим – высокая бактерицидность; протеиназы - дезинфицирующее действие.

Количество и состав слюны адаптированы к виду принимаемой пищи и режиму питания, консистенции пищи.

На пищевые вещества выделяется более вязкая слюна, и ее тем больше, чем суше пища. На отвергаемые вещества и горечи – значительное количество жидкой слюны.

Слюна, выделяемая на большинство пищевых веществ, содержит в 4 раза больше муцина, чем слюна, секретируемая при введении в рот, так называемых, отвергаемых веществ (соляной кислоты, горечей и т.д.).

Методы исследования слюноотделения.

У собак: фистула выводного протока околоушной железы или подчелюстной железы с кусочком слизистой оболочки.

У человека: с помощью капсулы – воронки Лешли-Красногорского, которая накладывается на выводную протоку слюнной железы.

Регуляция слюноотделения.

Вне приема пищи у человека слюна выделяется со скоростью 0,24 мл/мин, при жевании – 3-3,5 мл/мин, при введении лимонной кислоты (0,5 ммоль) – 7,4 мл/мин.

Прием пищи возбуждает слюноотделение как условно- и безусловно- рефлекторно.

Раздражителем безусловных слюноотделительных рефлексов являются пищевые или отвергаемые вещества, действующие на рецепторы полости рта.

Время между (поступлением пищи) воздействием раздражителя до начала слюноотделения получило название скрытого латентного периода(1-30 сек.)

Импульсы от рецепторов поступают в центр слюноотделения, располагающийся в области продолговатого мозга (в обл. ядер языкоглоточного нерва). При раздражении этой области можно получить обильную секрецию слюны с разным качественным составом.

К слюнным железам импульсы следуют по эфферентным парасимпатическим и симпатическим нервным волокнам.

Парасимпатические влияния. Под влиянием ацетилхолина, высвобождаемого окончаниями постганглионарных нейронов, выделяется большое количество жидкой слюны с высокой концентрацией электролитов и низкой муцина. Стимулируют слюноотделение и кинины, расширяющие кровеносные сосуды слюнных желез.

Симпатические влияния. Норадреналин, выделяемый окончаниями постганглионарных нейронов, вызывает выделение небольшого количества густой слюны, усиливает образование в железах муцина и ферментов.

Одновременное раздражение парасимпатических нервов усиливает секреторный эффект. Различия в секреции в ответ на прием различной пищи объясняются изменениями частот импульсов по парасимпатическим и симпатическим нервным волокнам. Эти изменения могут быть одно- и разнонаправленными.

Факторы, приводящие к торможению слюноотделения: отрицательные эмоции; дегидратация организма; болевые раздражения, и т.д.

Снижение секреции слюнных желез – гипосаливация.

Избыточное слюноотделение – гиперсаливация.

Глотание.

Жевание завершается глотанием – переходом пищевого комка из полости рта в желудок.

Согласно теории Мажанди акт глотания разделяется на 3 фазы – ротовую произвольную; глоточную непроизвольную (быструю); пищеводную непроизвольную – длительную, медленную.

1) Из измельченной и смоченной слюной пищевой массы, находящейся во рту, отделяется пищевой комок объемом 5-15 см³. Этот комок произвольными движениями передней, а затем средней части языка прижимается к твердому небу и переводится на корень языка за передние дужки.

2) Как только пищевой комок попадает на корень языка, акт глотания переходит в быструю непроизвольную фазы, которая длится ~ 1 сек. Этот акт сложнорефлекторный и регулируется центром глотания в продолговатом мозге. Информация в центр глотания идет по афферентным волокнам тройничного нерва, гортанных нервов и языкоглоточного нерва. От него импульсы по эфферентным волокнам тройничного, языкоглоточного, подъязычного и блуждающего нервов идут к мышцам, обеспечивающим глотание. Если обработать корень языка и глотку раствором кокаина (выключить рецепторы), то глотание не осуществится.

Центр глотания располагается в продолговатом мозге, в области дна IV желудочка немного выше центра дыхания. Он связан с центром дыхания, сосудодвигательным и центрами, регулирующими деятельность сердца. Во время акта глотания происходит задержка дыхания и учащение сердечных сокращений.

Возникает рефлекторное сокращение мышц, приподнимающих мягкое небо (что препятствует попаданию пищи в полость носа). Движениями языка пищевой комок проталкивается в глотку. Одновременно происходит сокращение мышц, смещающих подъязычную кость и вызывающих поднятие гортани, вследствие чего закрывается вход в дыхательные пути, что препятствует поступлению в них пищи.

Переводу пищевого комка в глотку способствует повышение давления в полости рта и снижение давления в глотке. Препятствует обратному движению пищи в ротовую полость поднявшийся корень языка и плотно прилегающие к нему дужки.

Вслед за поступлением пищевого комка в глотку происходит сокращение мышц, суживающих ее просвет выше пищевого комка, вследствие чего он продвигается в пищевод. Этому способствует разность давлений в полостях глотки и пищевода. Перед глотанием глоточно-пищеводный сфинктер закрыт, во время глотания давление в глотке повышается до 45 мм рт. ст., сфинктер открывается, и пищевой комок поступает в начало пищевода, где давление не более 30 мм рт. ст.

Первые две фазы акта глотания длятся около 1 с.

3) Передвижение пищи по пищеводу.

Передвижение пищевого комка по пищеводу происходит (сразу, немедленно) вслед за глотательным движением (автоматически, рефлекторно).

Время прохождения твердой пищи – 8-9 сек.

Время прохождения жидкой пищи – 1-2 сек.

Сокращение мускулатуры пищевода имеет характер волны, возникающей в верхней части пищевода и далее по всей длине (перистальтические сокращения). При этом последовательно сокращаются кольцеобразно расположенные мышцы пищевода, передвигая пищевой комок. Перед ним движется волна пониженного тонуса (релаксационная). Скорость ее движения больше, чем волны сокращения, и она достигает желудка за 1-2 с.

Первичная перистальтическая волна, вызванная глотанием, доходит до желудка. На уровне пересечения пищевода с дугой аорты возникает вторичная волна. Вторичная волна также продвигает пищевой комок до кардиальной части желудка. Средняя скорость ее распространения 2-5 см/с, охватывает участок пищевода 10-30 см за 3-7 с.

Регуляция моторики пищевода осуществляется эфферентными волокнами блуждающего и симпатического нервов; большую роль играет интрамуральная нервная система.

Вне глотательных движений вход в желудок закрыт нижним пищеводным сфинктером. Когда релаксационная волна достигает конечной части пищевода, сфинктер расслабляется и перистальтическая волна проводит пищевой комок в желудок.

При наполнении желудка тонус кардии повышается, что предотвращает забрасывание содержимого в пищевод.

Парасимпатические волокна блуждающего нерва стимулируют перистальтику пищевода и расслабляют кардию; симпатические волокна тормозят моторику пищевода и повышают тонус кардии.

При некоторых патологических состояниях тонус кардии снижается, перистальтика пищевода нарушается – содержимое желудка может забрасываться в пищевод (изжога).

Нарушением глотания является аэрофагия – избыточное заглатывание воздуха. Это чрезмерно повышает внутрижелудочное давление, и человек испытывает дискомфорт. Воздух выталкивается из желудка и пищевода, часто с характерным звуком (отрыгивание).

ПИЩЕВАРЕНИЕ В ЖЕЛУДКЕ

Желудок –эторасширительный отдел пищеварительного тракта, в котором осуществляется механическая и химическая обработка пищи.

Основные функции желудка – депонирование пищи, механическая обработка с помощью моторной деятельности желудка, химическая обработка с помощью желудочного сока, в составе которого находятся ферменты и соляная кислота, и постепенная эвакуация содержимого желудка в кишечник.

Непищеварительные функции: участие в кроветворении (фактор Касла), поддерживание рН крови (гомеостаз).

Железистые клетки расположены как фундальной, так и в пилорической части желудка. Фундальный отдел: главные клетки – выделяют ферменты желудочного сока (пепсиногены), добавочные клетки – выделяют мукоидный секрет (слизь), обкладочные клетки – выделют HCl. Пилорический отдел – только главные и добавочные клетки. В соке пилорического отдела нет HCl.

Чистый желудочный сок представляет собой бесцветную прозрачную жидкость кислой реакции. Кислая реакция связана с присутствием HCl (0,3 – 0,5 %), рН желудочного сока 1,5 – 1,8.

Помимо пепсиногенов, желудочные железы секретируют небольшое количество липазы и желатиназы. Желудочная липаза расщепляет эмульгированные жиры на глицерин и жирные кислоты при рН 5,7-7,9. Она выполняет свою функцию главным образом у детей при вскармливании молоком. Желатиназа расщепляет желатину – белок соединительной ткани.

В сутки выделяется 2,0 – 2,5 л сока. Натощак его секретируется немного (5-15 мл/ч) и с небольшой кислотностью. Потребление пищи резко усиливает сокообразование и изменяет его состав. При повышении скорости секреции всё большее количество обкладочных клеток начинает выделять НСl, делая сок всё более кислым.

Главные клетки выделяют семь неактивных пепсиногенов. Активация пепсиногенов (превращение в пепсины) происходит в полости желудка, где от их молекул отщепляется ингибирующий полипептид. Процесс активации запускается НСl.

Собственно пепсинами принято называть те формы, которые гидролизуют белки при рН 1,5-2,2. Те фракции, гидролитическая активность которых максимальна при рН 3,2-3,5 называются гастриксинами.

Значение HCl желудочного сока:

- активизирует превращение пепсиногенов в пепсины

- вызывают денатурацию белков и их набухание (способствуя ферментативному распаду)

- способствуют створаживанию молока

- стимулирует выделение дуоденальных гормонов

- регулирует закрытие, и раскрытие пилорического сфинктера при переходе пищи из

желудка в 12-типерстную кишку.

Париетальными клетками наряду с НСl вырабатывается внутренний фактор Касла. Он соединяется в желудке с витамином В₁₂ и, тем самым, предохраняет его от расщепления в кишечнике, обеспечивает его всасывание. Витамин В₁₂ необходим для биосинтеза гемоглобина эритробластами костного мозга.

В состав желудочного сока также входят неорганические вещества: Na⁺, K⁺, Ca, Mg, Cl, HCO₃, HPO₄ (0,65 – 0,86 %).

Желудочный сок, выделяемый после приема различных пищевых веществ, различается, как по количеству, так и по составу.

Больше сока выделяется после приема мяса – и меньше после приема хлеба и молока.

Жиры, вызывают в течение нескольких часов после их приема угнетение работы желудочных желез. Переваривающая сила и кислотность уменьшается, латентный период секреции увеличивается, однако после торможения желудочной секреции возникает ее возбуждение.

При продолжительном питании (30 – 40 дней) пищей содержащей большое количество углеводов, секреция желудочного сока уменьшается. При продолжительном питании белковой пищей количество выделяемого желудочного сока увеличивается.

На желудочную секрецию существенно влияют пищевые режимы.

Фазы секреции желудочного сока.

1) Первая фаза – сложнорефлекторная или мозговая. Вызывается комплексом безусловных и условных рефлексов, обусловленных самим актом еды. Безусловные рефлексы – раздражение рецепторов полости рта, глотки, а также рецепторов глаза. Условные рефлексы – вид, запах пищи, сопровождающие звуки, и т.д.

2) Вторая фаза – желудочная. К первым компонентам раздражения присоединяется раздражение рецепторов слизистой оболочки желудка и образование в желудке веществ, которые через кровь гуморальным путем возбуждают желудочную секрецию.

К таким веществам относится гастрин. Гастрин попадает в кровь и гуморальным путём возбуждает секрецию желудочных желез.

Гастрин в 500 раз активнее гистамина, который образуется в организме и содержится во многих пищевых продуктах.

Гистамин – также всасывается в кровь и стимулирует соковыделение, особенно обкладочных клеток, секретирующих HCl. Кроме того стимулирует желудочную секрецию ацетилхолин и естественно продукты переваривания белков.

3) Третья фаза секреции желудочного сока – кишечная.

Переваренная желудочным соком пища поступает в кишечник. В тонких кишках образуется вещество – энтерогастрин, которое поступает в кровь и воздействует на желудочную секрецию.

Механизм торможения желудочной секреции.

- жирная пища

- энтерогастрин (вырабатывается при поступлении в кишечник жира)

- при поступлении значительного количества HCl в двенадцатиперстную кишку (гиперсекреции)

- при эмоциональных состояниях (возбуждении)

- увеличение симпатического тонуса и адреналина, оказывают тормозящее влияние на секрецию желудочных желез

Моторная функция желудка обеспечивается сокращением гладких мышечных волокон стенки желудка. Значение этой функции заключается в перемешивании содержимого желудка и передвижении пищи из желудка в кишку через пилорический сфинктер. Методика регистрации движений желудка с помощью электродов, снимающих потенциал с брюшной поверхности, называется – электрогастрография.

Различают два типа относительно непродолжительных и повторяющихся сокращений мускулатуры желудка. Первый тип наблюдается после приема пищи в момент секреции кислого желудочного сока. Частота сокращений 5 – 6 раз в минуту, амплитуда 5 – 8 мм рт. ст. Второй тип сокращений наблюдается при переходе пищи из желудка в кишечник. Эти сокращения в 2-3 раза сильнее и достигают 80-100 мм рт.ст.

Блуждающий нерв возбуждает моторную деятельность желудка, а симпатическая нервная система угнетает моторную функцию желудка.

Переход пищи из желудка в кишечник.

Быстрота эвакуации пищи из желудка в кишечник зависит от количества, состава и консистенции пищи.

Пища в желудке находится от 6 до 10 часов. Углеводная пища эвакуируется из желудка быстро, жирная пища задерживается в желудке на 8 – 10 часов. Жидкости начинают переходить в кишку почти сразу после их поступления в желудок.

Механизм эвакуации пищи из желудка в кишечник:

Открытие пилорического сфинктера происходит вследствие раздражения слизистой оболочки выходной части желудка соляной кислотой. Эта же кислота, раздражая слизистую оболочку двенадцатиперстной кишки, вызывает рефлекторное сокращение мускулатуры привратника (закрытие сфинктера).

Пищевые вещества, находящиеся в 12-перстной кишке под влиянием поджелудочного, кишечного сока и желчи приобретают щелочную реакцию (наблюдается нейтрализация HCl), что приводит вновь к раскрытию сфинктера, т.е. пища поступает в кишечник порциями.

Таким образом, запирательный пилорический рефлекс запускается при поступлении HCl в тонкий кишечник.

Факторы, регулирующие переход пищи из желудка в кишечник:

- консистенция желудочного содержимого

- осмотическое давление пищи (гипертонические растворы покидают желудок после разбавления)

- степень наполнения 12-перстной кишки

- моторная деятельность желудка (усиление давления в пилорической части желудка)

- раздражающее действие HCl.

Рвота - это сложнокординированный двигательный акт пищеварительного тракта, возникающий рефлекторно при раздражении чувствительных зон или под влиянием некоторых веществ (апоморфин). Чувствительные рефлекторные зоны: корень языка, глотка, слизистая оболочка желудка, кишок, зоны брюшной полости, матка, обонятельные и вкусовые рецепторы (условнорефлекторная рвота). Рвота начинается с сокращения мускулатуры тонких кишок. В результате сокращений часть содержимого выбрасывается в желудок, через 10-20 секунд начинается сокращение мускулатуры желудка, раскрывается вход в желудок, одновременно сокращаются мышцы брюшной стенки и диафрагмы, вследствие чего содержимое желудка в момент вдоха выбрасывается через раскрытый пищевод в полость рта. Мягкое небо поднимается, корень языка оттягивается книзу, при этом рот широко раскрывается.

Иннервация всего процесса рвоты осуществляется блуждающими и чревными симпатическими нервами.

Экспериментальные методы исследования функций желудка на животных.

Фистула Басова (1842) – позволяет получать содержимое желудка.

Изолированный маленький желудочек по Гейденгайну (1879). Иннервация малого желудочка блуждающим нервом не сохранялась. Регуляция выделения желудочного сока в малом желудочке Гейденгайна носит гуморальный характер.

Изолированный маленький желудочек по Павлову (1894) с сохранённой иннервацией малого желудочка.

Операция эзофаготомии, разработанная Павловым и Шумовой-Симановской – поперечный разрез пищевода и вывод разрезанных концов на поверхность кожи. Позволяет проводить опыт мнимого кормления (1899) с получением через фистулу в желудке чистых фракций желудочного сока.

Для регистрации динамики секреторного процесса выделения желудочного сока, используют метод зондирования:

- применяются зонды с рН датчиком (для получения информации о желудочной секреции без извлечения сока)

- метод фракционного зондирования (после стимуляции выделения желудочного сока кофеином, капустным отваром, гистамином, или после пробного завтрака (50 г белого хлеба + 400 см³ Н₂О)); позволяет определить желудочную секрецию, кислотность, ферментативную активность желудочного сока.

Например, объем секреции желудка за 1 час:

- Часовой объем базальной секреции равен 50 – 100 мл;

- Часовой объем секреции желудка, стимулируемый гистамином – 100 -140 мл;

- Количество пепсина после пробного завтрака в норме 21 – 45 г/л.

Беззондовые методы определения кислотности желудочного сока (точность этих методов невелика, но достаточна для физиологических исследований):

- электрометрические способы определения рН с помощью радиопилюль;

- определение пепсиногена в моче – характеризует число функционирующих главных клеток.

ПИЩЕВАРЕНИЕ В КИШЕЧНИКЕ

9.4.1. Роль двенадцатипёрстной кишки.

Особая роль в пищеварении отводится процессам, происходящим в двенадцатипёрстной кишке. Натощак ее содержимое имеет слабощелочную реакцию (рН 7,2 – 8,0). При переходе в двенадцатипёрстную кишку порций кислого содержимого желудка реакция ее содержимого становится кислой, но затем она сдвигается к нейтральной за счет поступающих в неё щелочных секретов поджелудочной железы, тонкой кишки и желчи. Эти секреты прекращают действие желудочного пепсина.

У человека рН содержимого двенадцатипёрстной кишки колеблется от 4 – 8,5. Чем выше кислотность, тем больше выделяется сока поджелудочной железы, желчи и кишечного секрета, замедляется эвакуация содержимого желудка в двенадцатипёрстную кишку и содержимого двенадцатипёрстной кишки в тощую кишку. По мере продвижения по двенадцатипёрстной кишке пищевое содержимое смешивается с поступающими в кишку секретами, ферменты которых уже в 12ПК осуществляют гидролиз питательных веществ. Особенно велика в этом роль сока поджелудочной железы.

Поступившая в двенадцатиперстную кишку пища, подвергается действию поджелудочного сока, желчи, кишечного сока, выделяемого бруннеровыми и либеркюновыми железами.

Кислое содержимое, поступившее из желудка в кишечник, смещается в щелочную сторону (активная нормальная реакция кишечного сока у человека колеблется в пределах рН 4,0 – 8,5).

Железистые клетки слизистой оболочки 12-перстной кишки выделяют много (около 30) гормональных веществ. Наиболее важные из них для регуляции процессов пищеварения:

Секретин (1-й открытый гормон) стимулирует обильное выделение сока поджелудочной железы с высокой концентрацией гидрокарбонатов; тормозит секрецию желудка. Высвобождается в кровь S-клетками двенадцатипёрстной кишки при действии на ее слизистую оболочку кислого содержимого (перешедшего в кишку из желудка).

Холецистокинин (ХЦК) – оказывает действие на ферментовыделительную функцию поджелудочной железы, желчеобразовательную функцию печени, а также желчевыделение. Высвобождается в кровь из ССК-клеток слизистой оболочки двенадцатипёрстной и тощей кишки под влиянием пищевого химуса (особенно продуктов начального гидролиза белков, жиров, углеводов, некоторых аминокислот).

Вилликинин – активизирует движение ворсинок слизистой оболочки тонких кишок, что способствует процессам всасывания.

Выделены вещества гормональной природы, регулирующие обмен веществ.

В области впадения желчного протока в двенадцатиперстную кишку обнаружен датчик ритма, задающий частоту сокращений двенадцатиперстной и тонкой кишок.

9.4.2. Роль поджелудочной железы в пищеварении.

Поджелудочная железа (ПЖ) – железа пищеварительной системы, обладающая экзокринными и эндокринными функциями. Экзокринная и эндокринная функции связаны между собой.

Помимо секреции в кровь гормонов регулирующих ассимиляцию пищи и метаболические процессы в организме (a-клетки продуцируют глюкагон; b-клетки – инсулин), в панкреатических островках (Лангерганса) есть клетки, продуцирующие гормоны для регуляции секреции желудочного, сока ПЖ и кишечного сока:

δ – клетки – соматостатин;

G – клетки – гастрин;

РР – клетки – панкреатический полипептид.

Соматостатин – ингибирует (тормозит) высвобождение гастрина, секрецию НCl, т.е. осуществляет торможение секреции желудочного сока. Ингибирует выделение инсулина и глюкагона и тем самым тормозит панкреатическую секрецию.

Гастрин – стимулирует париетальные гландулоциты желудочных желез и увеличение выделения HCl.

Панкретический полипептид - по своему действию является антагонистом холецистокинина, т.е. тормозит панкреатическую секрецию и желчевыделение – желчеобразование.

Экзокринная (внешнесекреторная) функция заключается в секреции сока в двенадцатиперстную кишку, содержащего набор ферментов, гидролизирующий все основные группы пищевых полимеров. Обеспечивается группой клеток, называемых ацинусами, имеющими форму альвеол или трубочек с поперечным размером 100-200 мкм. Ацинусы переходят в выводные протоки, куда изливается, продуцируемый ацинусами секрет. Внутридольковые протоки собираются в общий главный выводной проток.

Основную массу ПЖ составляют экзокринные элементы (80-85%).

Секреторный процесс поджелудочной железы можно разделить на два типа:

1) секреция макромолекул, в том числе ферментов;

2) секреция электролитов (транспорт воды и ионов через эпителиальный слой).

Секреция ферментов органической части поджелудочного сока осуществляется ацинозными клетками (80-95% экзокринных элементов), входящих в состав ацинусов.

Секреция электролитов (жидкой части) панкреатического сока, происходит в основном в клетках протоков. Центроацинозные и протоковые клетки секретируют воду, электролиты, слизь. Из протоков компоненты смешанного секрета частично реабсорбируются.

Состав и свойства сока поджелудочной железы.

Изучаются экспериментально с помощью фистулы протока поджелудочной железы. Операция и методики проведения хронических опытов были разработаны И.П.Павловым.

Сок поджелудочной железы представляет собой прозрачную жидкость щелочной реакции. рН поджелудочного сока человека равен 7,5 – 8,8. Щелочная реакция поджелудочного сока обусловлена наличием в нем гидрокарбонатов. Гидрокарбонаты участвуют в нейтрализации и ощелачивании кислого содержимого желудка в двенадцатипёрстной кишке. В соке ПЖ содержатся хлориды натрия и калия; между концентрацией гидрокарбонатов и хлоридов обратная зависимость. Основную часть белков сока ПЖ составляют ферменты.

Амилаза (расщепляющая полисахариды до ди- и моносахаридов), липаза (действует на поверхность жира, осуществляет неполный гидролиз триглицеридов), нуклеаза (действует на нуклеиновые кислоты) секретируются ПЖ в активном состоянии, а протеазы – в виде зимогенов (трипсиногена и химотрипсиногена).

Трипсиноген сока ПЖ в двенадцатипёрстной кишке под действием ее фермента энтерокиназы превращается в трипсин. Последующую активацию трипсиногена вызывает трипсин. Химотрипсиноген активируется трипсином. Трипсин и химотрипсин расщепляют преимущественно внутренние пептидные связи белков. Они максимально активны при слабощелочной реакции. Действуют и на высокомолекулярные полипептиды. В результате их действия образуются низкомолекулярные пептиды и аминокислоты.

Регуляция секреции поджелудочной железы.

Нервная. И.П.Павлов показал, что раздражение блуждающего нерва вызывает выделение большого количества сока ПЖ, богатого ферментами. Ацетилхолин действует на М-холинорецепторы панкреоцитов. Холинергические нейроны стимулируют секрецию панкреоцитами ферментов и гидрокарбонатов, потенцируют секреторные эффекты секретина и ХЦК. Ваготомия существенно снижает секрецию ПЖ.

Симпатические волокна, иннервирующие ПЖ через β-адренорецепторы, тормозят ее секрецию, усиливают в ней синтез органических веществ. Адренергические эффекты снижения секреции обеспечиваются также и уменьшением кровоснабжения ПЖ вследствие сужения кровеносных сосудов.

Торможение секреции вызывают болевые раздражения, сон, напряженная мышечная работа, и т.д.

ПЖ имеет также пептидергическую иннервацию. Окончания этих нейронов выделяют ряд нейропептидов, одни из которых стимулируют, другие – тормозят секрецию ПЖ.

Гуморальная.

Секретин стимулирует обильное выделение сока с высокой концентрацией гидрокарбонатов и низкой ферментативной активностью. ХЦК действует преимущественно на ацинусы ПЖ. Выделяющийся при этом сок богат ферментами. Секреция ПЖ также усиливается гастрином, серотонином, инсулином, бомбезином, солями желчных кислот.

Тормозят секрецию глюкагон, соматостатин, вазопрессин, вещество Р, АКТГ, энкефалин, кальцитонин, ЖИП, ПП, УУ.

Фазы секреции ПЖ.

Первая, или мозговая, или сложнорефлекторная фаза.

Формируется условнорефлекторными раздражителями (вид, запах пищи) и безусловнорефлекторными процессами (жевание, глотание). Под действием этих факторов секреция панкреатического сока начинается примерно через 2 мин после приема пищи. Центр, регулирующий секрецию сока поджелудочной железы, находится в продолговатом мозгу.

Вторая, или желудочная фаза секреции.

Она связана с растяжением желудка при наполнении его пищей. Секреция стимулируется и поддерживается ваговагальным рефлексом с механо- и хеморецепторов желудка и с помощью гастрина.

Третья, или кишечная фаза секреции ПЖ.

Начинается с переходом желудочного содержимого в двенадцатипёрстную кишку. Секреция стимулируется ваговагальным дуоденопанкреатическим рефлексом, но ведущее значение имеет высвобождение в кровь серотонина и ХЦК.

В кишечную фазу возрастает роль саморегуляции секреции ПЖ в зависимости от свойств содержимого двенадцатипёрстной кишки. Отведение сока ПЖ из двенадцатипёрстной кишки вызывает гиперсекрецию ПЖ, наоборот, обратное введение сока в кишку тормозит секрецию. Введение в кишку гидрокарбонатов снижает объем секреции, концентрацию и выделение гидрокарбонатов в составе сока. Введение в двенадцатипёрстную кишку сока ПЖ особенно сильно тормозит секрецию ферментов ПЖ. Повышение активности трипсина в химусе двенадцатипёрстной кишки тормозит секрецию протеаз, повышение амилолитической активности в химусе тормозит секрецию амилазы, повышенная липолитическая активность в наибольшей мере тормозит секрецию панкреатической липазы. Т.е., свойства секрета ПЖ в кишечную фазу в большой степени определяются соотношением в химусе двенадцатипёрстной кишки ферментов и гидролизуемых ими субстратов.

В целом нервные влияния при приеме пищи обеспечивают пусковые влияния на ПЖ, а в последующей коррекции ее секреции большую роль играют гуморальные механизмы. Однако высвобождение гормонов двенадцатипёрстной кишки и действие их на ПЖ более выражены при сохраненной иннервации, что подчеркивает единство нервных и гуморальных механизмов регуляции. При стимуляции секреции ПЖ усиливается ее кровоснабжение, что важно для поддержания секреции на высоком уровне.

Секреция гуморально корригируется и всосавшимися питательными веществами. Эти влияния осуществляются непосредственно на панкреоциты, опосредуются через центральные нервные механизмы, например, через гипоталамический центр и бульбарный центр АНС.

Секреция поджелудочного сока при приеме пищевых веществ.

Натощак выделяется небольшое количество секрета. Выделение усиливается через 2-3 минуты после приема пищи и продолжается в течении 6-14 часов в зависимости от состава пищи. При поступлении пищевого содержимого из желудка в 12ПК сок выделяется со средней скоростью 4,7 мл/мин. За сутки выделяется 1,5 – 2,5 л сока ПЖ.

Максимальное количество сока выделяется при потреблении хлеба; несколько меньшее – мяса; самое малое количество – при потреблении молока.

Ферментативный состав поджелудочного сока меняется в зависимости от характера питания. При диете богатой жирами содержание липазы увеличивается, при этом увеличивают действие липазы соли желчных кислот и ионы Са⁺⁺. При употреблении пищи богатой углеводами увеличивается количество амилазы в поджелудочном соке.

Методы исследования функций поджелудочной железы.

Исследование панкреатических ферментов в сыворотке крови; исследование панкреатических ферментов в дуоденальном содержимом (дуоденальное зондирование) и в крови с применением стимуляторов секреции; исследование ферментов в моче (амилазы); исследование ферментов в кале (трипсина, химотрипсина).

9.4.3. Роль печени в пищеварении. Регуляция желчеобразования и желчевыделения.

Печень – самая крупная железа организма человека, принимающая участие в процессах пищеварения, обмена веществ и кровообращения, осуществляет специфические ферментативные и экскреторные функции.

Основные функции печени:

- поддержание гомеостаза

- метаболическая (регуляция обмена веществ)

- экскреторная

- барьерная (защитная)

- депонирующая.

Уникальность функций печени определяется как собственным анатомическим строением и положением, так и системой кровообращения. Через воротную вену печени с кровью поступают продукты расщепления пищевых веществ, продукты гемолиза и многие другие вещества, попавшие в кровь. Через воротную вену поступает 70-80 % общего объема крови.

Поддержание гомеостаза.

Печень способствует сохранению относительного постоянства состава, физико-химических и биологических свойств внутренней среды, необходимых для нормальной жизнедеятельности организма.

Печень играет ва