Врожденные формы поведения. Безусловные рефлексы, характеристика, классификация, роль в адаптивной деятельности организма.

Безусловные рефлексы(видовые рефлексы) - относительно постоянные, стереотипные, врожденные, генетически закрепленные реакции организма на внутренние и внешние раздражители (стимулы), осуществляемые при участии центральной нервной системы (ЦНС).

Термин «безусловный рефлекс» был введен И. П. Павловым для обозначения рефлексов, безусловно возникающих при действии соответствующих стимулов на рецепторы. Например, выделение слюны при попадании пищи в рот, отдергивание руки при уколе и др. Набор безусловных рефлексов одинаков у особей одного вида, поэтому их и называют видовыми. Их наличие является таким же обязательным признаком, как форма тела или рисунок на крыльях бабочки.

Для осуществления врожденных рефлексов организм имеет готовые рефлекторные дуги. Безусловные рефлексы осуществляются спинальными или черепно- мозговыми рефлекторными дугами. Их центры расположены в спинном мозге и в стволовой части головного мозга, т.е. в нижних отделах ЦНС. Для их осуществления необязательно участие коры полушарий большого мозга. Важная роль в механизме безусловных рефлексов принадлежит обратной связи- информации о результатах и степени успешности совершенного действия.

Благодаря безусловным рефлексам сохраняется целостность организма, поддерживается постоянство внутренней среды и происходит размножение. Безусловные рефлексы лежат в основе всех поведенческих реакций животных и человека.

Единой общепринятой классификации безусловных рефлексов нет. Так, Н. А. Рожанский на основании электрической стимуляции подкорковых структур выделил 24 безусловных рефлекса и разделил их на следующие шесть групп:

- рефлексы общей активности;

- обменные рефлексы;

- рефлексы межвидовых отношений;

- рефлексы продолжение вида и размножения;

- экологические рефлексы (исследовательский, миграционный и др.);

- неповеденческие рефлексы (болевой, терморегуляторный и др.);

В соответствии с характером действующего раздражителя И. П. Павлов различал такие виды безусловных рефлексов, как:

- пищевые (глотание, сосание и т.п.);

- половые («турнирные бои», эрекция, эякуляция и т.п.);

- защитные (кашель, чихание, мигание и т.п.);

- ориентировочные (настораживание, прислушивание, поворот головы к источнику звука и т.п.) и др.

94. Условные рефлексы как форма приспособления организма к меняющим условиям существования. Основные формы проявления условно-рефлекторной деятельности, связанные с "научением". Нейрофизиологические механизмы образования условных рефлексов. Рефлексы новорожденных, условные рефлексы детей первых месяцев жизни.

Условный рефлекс — приобретаются живыми существами в индивидуальной жизни. Они связаны с обучением. Это чрезвычайно изменчивая форма рефлекторной деятельности. Ответное действие животного определяется не самим стимулом, а возникает в результате неоднократного совпадения того или иного внешнего (условного) стимула с жизненно важной деятельностью (безусловными рефлексами). Тогда ранее относительно индифферентный стимул начинает опережающе вызывать реакцию, характерную для безусловного раздражителя. Иными словами, в выработанном условном рефлексе условный стимул опережающе отражает свойства сочетанного с ним безусловного раздражителя.

Непременным условием образования условных рефлексов является подкрепление, когда ранее индифферентный раздражитель неоднократно сочетается с последующим безусловным рефлексом.

Другой принцип, характеризующий условнорефлекторную деятельность – принцип сигнальности. Ответная реакция организма при действии не него раздражитеоя несет в себе свойства будущего безусловного воздействия. Условный раздражитель сигнализирует о последующие безусловном рефлексе.

Условные рефлексы классифицируют:

- по названию условных раздражителей — световые, звуковые, обонятельные, тактильные;

- по названию анализатора, воспринимающего условный раздражитель,— зрительные, слуховые, кожные;

- по характеру подкрепления — пищевые, оборонительные, половые;

- по методу выработки — коротко- и длительноотставленные, запаздывательные, следовые и совпадающие.

Формы научения принято делить на четыре основные группы:

1. Пассивное (реактивное) научение имеет место во всех случаях, когда организм пассивно реагирует на внешние факторы, при этом в нервной системе возникают новые следы памяти. К пассивному научению относят:

• Привыкание - угасание ориентировочной реакции. Согласно теории Е.Н. Соколова, привыкание - это стимул-зависимое обучение, являющееся универсальной формой простейшего отрицательного рефлекса, в котором условным сигналом может быть любой раздражитель, а безусловным - биологическая безразличность (подкреплением в этом случае выступает внутреннее состояние, соответствующее отсутствию раздражителя), то есть привыкание формируется по механизму торможения условного рефлекса (угасательное торможение). На клеточном уровне привыкание формируется с помощью механизмов памяти, так же как и вырабатываются сами условные рефлексы.

• Сенситизация - усиление реакции организма на повторяющийся стимул, который каждый раз вызывает неприятные ощущения. В основе механизма этого вида научения лежит механизм синаптического облегчения.

• Импринтинг - запечатление в памяти новорожденного окружающей действительности. Это особая форма неассоциативного научения (научение реагировать или не реагировать на раздражитель без ассоциации), основанная на врожденной предрасположенности к определенным сочетаниям раздражителей и возникающих ответных реакций в ранний период развития организма. Различают несколько форм проявления импринтинга:

2. Оперантное научение - это научение, в ходе которого организм добивается полезного результата с помощью активного поведения. Существуют два вида этого научения: метод проб и ошибок и инструментальный условный рефлекс.

3. Научение путем наблюдения (подражание)

4. Научение путем инсайта - внезапное нестандартное правильное решение задачи.

Инсайт — (от англ. insight — проницательность, проникновение в суть, понимание, озарение, внезапная догадка) — интеллектуальное явление, суть которого в неожиданном понимании стоящей проблемы и нахождении её решения.

С 2 — 3 месяцев начинают вырабатываться условные рефлексы на экстерорецептивные (внешние) раздражители: сосательный рефлекс на вид и прикосновение к материнской груди, положение тела; оборонительный при виде намыленной руки при купании.

Условные рефлексы у детей дошкольного возраста (от 1 года до 7 лег) связаны с изменением отношения ребенка к окружающему его предметному миру и к окружающим людям. В первые три года жизни наибольшее значение в качестве безусловного раздражителя имеет пищевое подкрепление. Условно-рефлекторная деятельность ребенка в последующие годы претерпевает изменения в двух направлениях: 1) становится более многообразной и 2) в качестве безусловного подкрепления основную роль играют ориентировочный, подражательный и игровой рефлексы, словесное поощрение и словесное наказание. Для детей до 3 лет характерна большая прочность выработанных условных связей, для переделки прежде выработанных условных рефлексов требуется около 50 сочетаний условного сигнала с новым подкреплением. Нейроны головного мозга обладают большой функциональной подвижностью, тем не менее, могут закреплять повторяющуюся систему условных раздражений и стойко ее удерживать. В этот же период времени у детей вырабатывается большое количество динамических стереотипов.

Условные рефлексы как приобретенная форма поведения. Характеристика стадии выработки. Павловское представление о механизмах формирования механизмов временной связи и его дальнейшее развитие (П.К. Анохин, Э.А. Асратян).

Условный рефлекс — приобретаются живыми существами в индивидуальной жизни. Они связаны с обучением. Это чрезвычайно изменчивая форма рефлекторной деятельности. Ответное действие животного определяется не самим стимулом, а возникает в результате неоднократного совпадения того или иного внешнего (условного) стимула с жизненно важной деятельностью (безусловными рефлексами). Тогда ранее относительно индифферентный стимул начинает опережающе вызывать реакцию, характерную для безусловного раздражителя. Иными словами, в выработанном условном рефлексе условный стимул опережающе отражает свойства сочетанного с ним безусловного раздражителя.

Непременным условием образования условных рефлексов является подкрепление, когда ранее индифферентный раздражитель неоднократно сочетается с последующим безусловным рефлексом.

Другой принцип, характеризующий условнорефлекторную деятельность – принцип сигнальности. Ответная реакция организма при действии не него раздражитеоя несет в себе свойства будущего безусловного воздействия. Условный раздражитель сигнализирует о последующие безусловном рефлексе.

Условные рефлексы классифицируют:

- по названию условных раздражителей — световые, звуковые, обонятельные, тактильные;

- по названию анализатора, воспринимающего условный раздражитель,— зрительные, слуховые, кожные;

- по характеру подкрепления — пищевые, оборонительные, половые;

- по методу выработки — коротко- и длительноотставленные, запаздывательные, следовые и совпадающие

Стадии образования условного рефлекса:

1. Стадия прегенерализации – характеризуется выраженной концентрацией возбуждения и отсутствием условных поведенческих реакций.

2. Стадия генерализации – в основе – процесс «диффузного» распространения (иррадации) возбуждения. Эта стадия состоит в формировании временной связи не только на данный конкретный условный раздражитель, но и на все родственные ему по характеру стимулы.

Во время стадии генерализации условные реакции возникают на сигнальные и другие раздражители (явление афферентной генерализации), а также в интервалах между предъявлениями условного стимула.

3. Стадия специализации – условный ответ возникает только на сигнальный раздражитель. По мере укрепления условного рефлекса процессы иррадиации возбуждения сменяются процессами концентрации, ограничивающими очаг возбуждения только зоной представительства основного стимула. В результате наступает уточнение, специализация условного рефлекса.

И. П. Павлов— автор учения об условных рефлексах как основе высшей нервной деятельности первоначально предполагал, что условный рефлекс образуется на уровне кора — подкорковые образования (временная связь замыкается между корковыми нейронами в зоне представительства индифферентного условного стимула и подкорковыми нервными клетками, составляющими центральное представительство безусловного раздражителя). В более поздних работах И. П. Павлов образование условно-рефлекторной связи объяснял образованием связи на уровне корковых зон представительства условного и безусловного стимулов.

Последующие нейрофизиологические исследования привели к разработке, экспериментальному и теоретическому обоснованию нескольких различных гипотез об образовании условного рефлекса (рис. 15.2). Данные современной нейрофизиологии указывают на возможность разных уровней замыкания, формирования условно-рефлекторной связи (кора — кора, кора — подкорковые образования, подкорковые образования — подкорковые образования) при доминирующей роли в этом процессе корковых структур. Очевидно, физиологический механизм образования условного рефлекса представляет собой сложную динамическую организацию корковых и подкорковых структур мозга (Л. Г. Воронин, Э. А. Асратян, П. К. Анохин, А. Б. Коган).