Желудок: депонирование и эвакуация пищи

Во время акта глотания происходит расслабление гладкой мускулатуры желудка — это явление называется пищевой рецептивной релаксацией. Она существует на протяжении почти всего промежутка приема пищи и обусловлена, вероятнее всего, влиянием вагуса на метасимпатическую гастральную систему. Как будет показано ниже, вагус как парасимпа­тический нерв обычно вызывает повышение активности — за счет деполяризации гладких мышц желудка и кишечника. Каким же образом в этот период вагус вызывает расслабление гладких мышц? В специальной литературе этот вопрос обходят молчанием. Можно пред­положить, что либо есть нехолинергические постганглионарные волокна вагуса (в момент акта глотания возбуждаются некоторые нейроны вагуса, которые передают сигнал на нехо­линергические постганглионарные нейроны), либо эффект вагуса, а точнее нейронов, об­служивающих акт глотания, опосредуется через эфферентные нехолинергические нейроны ауэрбахова сплетения (через метасимпатическую нервную систему). Идея о существова­нии различных популяций нейронов вагуса, участвующих в регуляции моторики желудка и, возможно, кишечника, например, нейронов, обеспечивающих релаксацию во время глота-ния или поддержания тонуса мышц во время пищеварения, достаточно хорошо объясняет тот факт, что моторика кишечника и желудка бывает различной по своему характеру и функ­циональному назначению, а вагус всегда способствует соответствующей активности.

Итак, после пищевой рецептивной релаксации наступает повышение тонуса, необходи­мого для того, чтобы пища начинала перетираться, сжиматься, смешиваться с желудочным соком. Одновременно моторика желудка должна обеспечить процесс перемешивания хи­муса, перевода слоев, лежащих внутри химуса, в соприкосновение со стенкой желудка и наоборот. Этот процесс осуществляется за счет перистальтических волн, которые пример­но 3 раза в минуту возникают в области кардии и со скоростью 1 см/с распространяются в сторону пилорического отдела. В начале процесса пищеварения такие волны слабые, ред­кие, но по мере окончания пищеварения, в желудке (что, очевидно, оценивается хемо-, ме-хано- и осморецепторами желудка) они возрастают как по интенсивности, так и по частоте. В результате такой перистальтической волны небольшая порция химуса подгоняется к ан-труму желудка для того, чтобы выбросить ее в последующем из желудка. По своей природе

эта перистальтическая волна обусловлена преимущественно сокращением циркулярной мус­кулатуры желудка, волна этих сокращений всегда направляется в одном и том же направле­нии — к антруму. Следовательно, она каким-то образом организована. Можно утверждать, что организатором такого движения является метасимпатическая система (ауэрбахово спле­тение) за счет местных периферических рефлексов. Это доказывается, в частности, тем, что ваготомия, которая не так уж редко проводится у людей с целью, например, лечения язвенной болезни желудка, не сопровождается нарушением такого механизма. Вероятно, вагус может только регулировать вид активности этого сплетения (выше указывалось, что при глотании степень сокращений уменьшается, наступает релаксация). Известно, что характер перисталь­тики зависит от вида пищи, консистенции, объема. Все эти факторы могут «разумно» отра­зиться на характере перистальтики лишь в том случае, если информация от механо-, хемо- и осморецепторов будет передаваться на местные рефлекторные дуги.

Регуляция перистальтики осуществляется и гуморальными факторами, продукция кото­рых во многом зависит от вида и объема пищи. Усиливают перистальтику гастрин, моти-лин, серотинин, инсулин, а тормозят ее — секретин, холецистокинин-панкреозимин, глю-кагон, ЖИП, ВИП, бульбогастрон.

По мере освобождения 12-перстной кишки и переваривания пищи периодически в же­лудке возникает особая перистальтическая волна, которая достигает такого повышения внутрижелудочного давления, при котором открывается пилорический сфинктер и порция химуса переходит в 12-перстную кишку. Такую волну называют перистальтической волной пропульсивного характера, или пропульсивной волной, или систолическим сокращением пилоруса. Волна эта возникает в районе кардии, но наибольшее сокращение наблюдается в области пилоруса. Благодаря этой волне давление в области пилоруса возрастает до 20—30 см водного столба и становится выше давления в 12-перстной1сишке. В реализации этой волны участвуют циркулярные мышцы и, частично, продольные. Сокращаясь, продольная мускула­тура как бы уменьшает фундально-пилорический размер желудка, что вместе с циркуляр­ной перистальтической волной создает более высокое давление, чем при обычной пери­стальтике. В специальной литературе не описаны механизмы, лежащие в основе организа­ции этого вида моторной активности желудка. Можно предположить, что организует этот процесс особый тип осцилляторов метасимпатической нервной системы, для возбуждения которых необходима суммация афферентных импульсов от различных рецепторов желудка и 12-перстной кишки. Ситуация напоминает активацию инспираторных нейронов типа la-для того, чтобы совершился вдох, необходим поток импульсов от хеморецепторов (меду-лярных и периферических). Представление о существовании особого осциллятора основа-, но на известных фактах: переход химуса из желудка в 12-перстную кишку зависит от объе­ма, состава, консистенции, степени измельченности и разжиженности, осмотического дав­ления, температуры, рН, состояния химуса в 12-перстной кишке. Состояние в 12-перстной кишке — очень важный фактор: закисление среды, накопление или даже появление в этой области жира (его сложно переваривать) — все это тормозит эвакуацию пищи. По мнению Г. Ф. Коротько (1987), регуляция перехода химуса осуществляется за счет рефлексов, кото­рые замыкаются на уровне ЦНС, на уровне экстра- и интрамуральных ганглиев, а также модулируется интестинальными гормонами.

Когда у человека удаляется привратник и соответствующий сфинктер, то эвакуация пищи все равно осуществляется порционно. Это лишний раз говорит о том, что имеется осцилля­тор, предназначенный для организации процесса эвакуации. Он находится, вероятнее все­го, в области кардии, откуда в норме начинаются пропульсивные волны.

Рвота представляет рефлекторный непроизвольный процесс, характеризующийся вы­бросом химуса из желудка в ротовую полость. Рвота возникает при раздражении ряда ре­флексогенных зон: рецепторов корня языка, глотки, слизистой желудка, кишечника, брю­шины, а также при чрезмерном раздражении вестибулярного аппарата. На основе сочета­ний индифферентного раздражителя с безусловным сигналом (возбуждением указанных рефлексогенных зон) возможна выработка условнорефлекторной рвоты.

По механизму рвота представляет собой следующий процесс: сокращается тонкая киш* ка, т. е. возникает антиперистальтическая волна, и она движется от тонкого кишечника до пищевода. В результате химус забрасывается в желудок, затем кардиальный сфинктер рас-* слабляется. Одновременно возникают сильные сокращения мышц брюшной стенки и дна' фрагмы — на выдохе содержимое выбрасывается. При этом закрывается вход в носовую полость, дыхательные пути.

Акт рвоты — это сложно организованный процесс, в который вовлечены различные струк­туры: гладкие мышцы тонкого кишечника, желудка, пищевода, поперечно-полосатые мыш­цы живота, диафрагмы, носоглотки. Центр рвоты находится на дне IV желудочка, в области скопления ядер DC, X, XII пар нервов и связан с мотонейронами мышц живота и диафрагмы, с нейронами дыхательного центра и метасимпатической нервной системой кишечника и желудка. Почему возникает антиперистальтическая волна? Очевидно, что в процессе эво­люции была выработана реакция, позволяющая избегать недоброкачественную пишу, и сфор­мировались механизмы, обеспечивающие антиперистальтическую волну. Вероятнее всего, это метасимпатическая система (ауэрбахово сплетение), которая включается при возбуж­дении осциллятора, расположенного в области тонкого кишечника. Возбуждение этого ос­циллятора запускается нейронами вагуса, ответственными за акт рвоты. На этом примере видно, что в желудочно-кишечном тракте есть набор «стандартных программ» с единым осциллятором. Каждый такой набор, например, «акт рвоты», «акт эвакуации химуса из желудка в 12-перстную кишку» запускается в действие с помощью специализированных нейронов вагуса (нейроны рвоты, нейроны эвакуации и т. п.).

Не случайно А. Д. Ноздрачев вводит понятие о модулях в энтерииовой метасимпатиче­ской системе: набор стандартных программ реализуется за счет комплекса модулей, имею­щихся в желудочно-кишечном тракте. Очевидно, что в эволюции потребность в существо­вании таких модулей возникает в том случае, когда деятельность регулируемой системы многообразна и управлять ею из единого центра сложно. Сочетание централизма (решение общих или «системных» задач) и регионарных задач — вот, вероятно, удачная идея приро­ды. Все сказанное здесь можно распространить и в отношении регуляции процессов секре­ции, в которой принимает участие мейсснерово сплетение.

МОТОРИКА ТОНКОГО КИШЕЧНИКА

Она представлена несколькими видами двигательной активности: 1) ритмическая сег­ментация, 2) маятникообразные сокращения, 3) перистальтические сокращения (очень медленные, медленные, быстрые, стремительные), 4) антиперистальтические сокращения, 5) тонические сокращения. В тонком кишечнике совершается перемешивание химуса, что улучшает процесс переваривания пищи и постепенное передвижение химуса в аборальном направлении (к толстому кишечнику). Это передвижение может быть различным по скоро­сти (очень медленным, медленным, быстрым, стремительным), что, вероятно, определяет­ся уровнем возбудимости нейронов, обеспечивающих реализацию модуля «перистальти­ки». Все типы движений: маятникообразные движения, перистальтика и антиперистальтике — обусловлены особым образом организованными нейронными сетями ауэрбахова сплете­ния с единым водителем или водителями ритма, которые в зависимости от ситуации воз­буждены или заторможены. Характер моторной активности тонкого кишечника во многом определяется видом пищи, интенсивностью гидролиза и всасывания. Комплекс местных ре­цепторов: механо-, хемо-, температурных, осморецепторов — обеспечивает соответствую­щие потоки афферентных импульсов, которые и вызывают активацию в данной области кишки соответствующего модуля. Вагус как представитель центра определяет принципы функци­онирования и регулирует степень активности соответствующего модуля.