Этапы гидролиза и всасывания углеводов

а-

Рис. 87. Гидролиз углеводов. Кс — кровеносные сосуды.

С пищей за сутки организм получает около 400 г углеводов. Это полисахариды: крах­мал, гликоген, целлюлоза, пектиновые вещества, декстрины, декстраны; дисахариды: саха­роза, мальтоза, лактоза; моносахариды: глюкоза, фруктоза, галактоза, ксилоза, арабиноза. Однако не все эти углеводы усваиваются организмом, так как не ко всем из них имеются необходимые глюкозидазы, или карбогидразы. Хорошо усваиваются глюкоза, сахароза, маль­тоза, галактоза, лактоза, рафиноза (трисахарид), инулин, крахмал, декстрины. Не усваива­ются целлюлоза, пектиновые веще­ства, декстраны (у коров целлюло­за в рубце под влиянием микроор­ганизмов разлагается до глюкозы и потому используется организ­мом, у человека в толстом кишеч­нике под влиянием микроорганиз­мов целлюлоза разлагается не до глюкозы, а до летучих жирных кис­лот — уксусной, пропионовой, масляной). Наиболее распростра­ненный продукт питания — сахар. Он представляет собой 99,8% р-р сахарозы (димер глюкоза+фрукто-за). Сладость углеводов различна. Если сладость сахарозы принять за 100 единиц, то относительная сла­дость фруктозы — 173 ед., глюко­зы — 74, сорбита — 48, ксилозы— 40, мальтозы —32, галактозы — 32, рафинозы — 23, лактозы —16. Лактоза — довольно часто упо­требляемый продукт питания, так

как содержится в женском (7,7%) и коровьем молоке (4,8%). Вместе с тем у многих людей в ЖКТ не вырабатывается фермент лактоза, поэтому этот молочный сахар не усваивается, и люди, носители этого вша аномалии, не переносят молоко, но достаточно хорошо усваи­вают кефир, где этот сахар частично потреблен кефирными дрожжами. У людей, которые не усваивают лактозу, обычно в толстом кишечнике развиваются микроорганизмы, живу­щие на лактозе, поэтому у таких людей развивается обильное газообразование (более 100— 500 мл/сутки), и это вызывает пучение живота.

Самый распространенный пищевой углевод — крахмал. На его долю приходится 80% от всехуглеводов. Его много в крупах и макаронных изделиях (55—70%), бобовых (40—45%), хлебе (30—40 %), картофеле (16%). Крахмал состоит из двух фракций — амилозы и амило-пектина. Гидролизу подвергается амилоза, на долю которой приходится около 70—80%.

Клетчатка, хотя и не переваривается организмом человека, является важным компонен­том пищевого рациона. Замечено, что употребление продуктов, лишенных клетчатки, напри-

мер, белого хлеба, приводит к ряду серьезных нарушений в деятельности ЖКТ и к развитию рака толстой кишки. Много клетчатки в отрубях зерновых, в сырой моркови, капусте, ябло­ках. Пектин также является ценным «балластом» продуктов питания — он необходим для нормализации микрофлоры толстого кишечника, регуляции уровня в крови холестерина и удаления желчных кислот. Клетчатка и пектин образуют вместе так называемые пищевые волокна. Найдено, что ежесуточное применение их в пище (до 10—15 г/сутки) является опти­мальным вариантом. Эта доза содержится в хлебе грубого помола, в овощах и фруктах.

Гидролиз углеводов проводится с участием таких ферментов как альфа-амилаза, маль-таза, инвертаза, изомальтаза, лактаза, трегалаза. Альфа-амилаза секретируется слюнными железами, панкреатической железой, кишечными железами, а также энтероцитами, прини­мающими участие в пристеночном пищеварении. Альфа-амилаза действует на амилозу крах­мала, вызывая ее деполимеризацию вначале до декстринов, а затем до мальтозы и при дли­тельном действии — до глюкозы. Процесс воздействия начинается в ротовой полости, по­том пища попадает в желудок, и пока содержимое желудка не станет кислым, амилаза про­должает действовать. Основное место действия амилазы — это 12-перстная кишка и тощая кишка, где совершается гидролиз крахмала до мальтозы. В кишечном соке имеется мальта-за, которая заполняет гликокаликс и частично расщепляет мальтозу до двух молекул глю­козы. Однако основное расщепление мальтозы происходит на апикальной части энтерцита с участием ферментов пристеночного пищеварения. Другие продукты (сахароза, мальтоза, лактоза) в основном подвергаются деполимеризации непосредственно на апикальной мем­бране энтероцита, и продукты гидролиза (глюкоза, фруктоза, галактоза) транспортируются через энтероцит в интеретиции, а затем в кровь.

Считается, что транспорт моносахаридов осуществляется с участие^ вторично-актив­ного транспорта, зависимого от транспорта натрия. Энтероциты, которые способны погло­щать из тонкого кишечника моносахариды, обычно содержат на базальной и латеральной мембранах натриевые насосы, которые активно выкачивают входящие через апикаль­ную мембрану ионы натрия в интеретиции и таким образом постоянно поддерживают градиент натрия (внутри клетки его концентрации примерно 14 ммоль, а в интеретиции более 150 ммоль). В результате этого натрий из полости кишки, где его концентрация примерно такая же, как в крови (140 ммоль/л) по градиенту устремляется внутрь энтероци­та. Но делает он это следующим образом: на апикальной мембране энтероцита имеется специфический для глюкозы (фруктозы, галактозы) переносчик, с которым взаимодейству­ет молекула глюкозы. К комплексу присоединяется натрий, и этот ион за счет градиента концентрации «вносит» комплекс на внутреннюю поверхность апикальной мембраны энте­роцита. Здесь, внутри клетки, комплекс распадается, переносчик возвращается в исходное положение, ионы натрия выделяются из клетки натриевым насосом, а молекула глюкозы соединяется с переносчиком, локализованным на базально-латеральной мембране энтеро­цита, и с его помощью переносится в интеретиции, откуда попадает в кровь. Таким обра­зом, в этом процессе транспорта используется энергия, которая первично была затрачена на работу натриевого насоса.

БЕЛКИ И АМИНОКИСЛОТЫ

В среднем ежесуточный прием белка должен составлять 80—100 г, из них до 30 — белки животного происхождения. Основные источники белка — это мясные, рыбные, молочные и зернобобовые продукты. Больше всего белка содержится в сырах (25%), горохе и фасоли (22—23%), в различных видах мяса, рыбы и птицы (16—20%), в яйцах (13%), жирном тво­роге (14%), макаронах (10—11%), пшеничном хлебе (8%), молоке (2,9%). В белках пище­вых продуктов имеется около 80 различных аминокислот, но основная их масса — это 20 аминокислот, из которых 8 являются незаменимыми (они не синтезируются в организме человека и потому обязательно должны содержаться в пищевых продуктах). К ним отно­сятся валин, изолейцин, лейцин, лизин, метионин, треонин, фенилаланин, триптофан.

При температурной обработке белок денатурирует, и это способствует его переварива­нию в ЖКТ. Однако следует иметь в.виду, что при длительной или высокотемпературной обработке, например, жарении часть белка вступает в реакцию с углеводами и другими веществами, и образуются меланоиды, которые не усваиваются организмом. Следователь­но, нерациональная кулинарная обработка белков может снизить биологическую ценность этих компонентов пищи.

Пептидгидролазы, или пептидазы, желудочно-кишечного тракта делятся на два основ­ных типа — эндопептидазы и экзопептидазы. Эндопептидазы расщепляют белки на пепти­ды различной сложности путем разрыва внутренних связей в молекуле белка. К ним отно­сятся пепсины, гастриксины, ренин, трипсин, химотрипсин, эластаза. Экзопептидазы рас­щепляют концевые пептидные связи полипептидных цепей, образующихся при гидролизе с помощью эндопептидаз. Они бывают двух типов — карбоксипептидазы типа А и В и амино-пептидазы. Карбоксипептидазы разрывают пептидную связь, которую образуют С-конце-вые остатки аминокислот, а аминопептидазы разрывают связи, образованные N-остатками. Кроме того, в ЖКТ имеются дипептидазы, которые расщепляют дипептид на две молекулы аминокислоты.

Уже в составе слюны имеются пептидазы типа эндопептидаз, ко­торые могут разрывать внутрен­ние связи в белках и образовывать отдельные полипептидные цепи — это трипснноподобные ферменты малой активности: саливаин, глан-дулаин, катепсин, калликреин. Считается, что их роль невелика в процессе гидролиза белка, но они повышают эффективность гидро­лиза пепсином и трипсином.

Рис. 88. Гидролиз белков. Кс — кровеносные сосуды.

В желудочном соке содержит­ся соляная кислота, создающая вы­сокую концентрацию ионов водо­рода и вызывающая денатурацию белка, что повышает его гидролиз. HCI также активирует ферменты желудочного сока. В составе же­лудочного сока содержатся пепси­ны — 8 типов. Ферменты выраба­тываются в неактивном виде (пеп-синогены), но под влиянием HCI они активируются. Часть пепсиногенов (пепсинов) вырабатываются в фундальной части же­лудка, а часть — в антральной и начальной части 12-перстной кишки. Согласно классифи­кации Тейлора, различают пепсин-1 (оптимальная рН среды — 1,9), пепсин-2 (рН — 2,1), пепсин-3 (рН — 2,4—2,8), пепсин-5, или гастриксин (рН — 2,8—3,4), пепсин-7 (рН — 3,3— 3,9). Из них пепсин-5 и пепсин-7, в основном, продуцируются в пилорической части желуд­ка. В основном, пепсины вызывают створаживание молока и разрушают желатиназу. Нали­чие нескольких типов пепсинов объясняется тем, что в желудке, где длительное время де­понируется пища, возникает необходимость набора ферментов, работающих при различ­ных рН, так как концентрация водородных ионов внутри химуса существенно отличается от концентрации этих ионов у стенок желудка.

Итак, в желудке из белков образуются полипептидные цепочки, которые в дальнейшем под влиянием экзопептидаз (карбоксипептидаз, аминопептидаз) превращаются в дипепти-ды. Это происходит в 12-перстной кишке и тощей кишке. Сюда изливаются сок панкреати­ческой железы, желчь, желудочный сок.

В панкреатической железе вырабатываются в неактивном виде такие ферменты как трип-синоген, химотрипсиноген, проэластаза, прокарбоксипептидазы А и В, аминопептидаза. Выйдя в полость 12-перстной кишки, они активируются. Процесс начинается с активации трипсиногена. Под влиянием фермента, продуцируемого в кишечнике, — энтерокиназы (энтеропептидазы) трипсиноген переходит в трипсин. В дальнейшем под влиянием трипси­на все остальные белки переходят в активную форму (химотрипсиноген —► химотрипсин, прокарбоксипептидаза -» карбоксипептидаза, проэластаза -» эластаза). Итак, трипсин, хи­мотрипсин, эластаза как эндопептидазы расщепляют белки, которые не расщепились пеп­синами в желудке, до полипептидов, а карбоксипептидазы А и В, аминопептидаза — до пептидов и дипептидов. В железах тонкого кишечника вырабатываются, главным образом, карбоксипептидазы, аминопептидазы и дипептидазы. Все эти ферменты осуществляют вну-триполостное пищеварение (проводят гидролиз внутри кишки). На апикальной мембране энтероцитов располагаются, согласно данным А. М. Уголева, карбоксипептидазы, амино-псптидазы, дипептидазы. В результате их действия образуются аминокислоты, которые тут же передаются на «транспортеры», осуществляющие вторично-активный транспорт, зави­симый от ионов натрия. Он осуществляется по такому же механизму, как и транспорт глю­козы (см. выше). Существует как минимум 4 вида аминокислотных «транспортера»: 1) для переноса нейтральных аминокислот (валина, фенилаланина, аланина), 2) для переноса ос­новных аминокислот (аргинина, цистина, лизина, орнитина), 3) для переноса иминокислот (пролина, гидроксипролина) и глицина, 4) для переноса дикарбоновых кислот (глутамимо-вой кислоты, аспарагиновой кислоты). Такое разделение основано на существовании на­следственных заболеваний, при которых вследствие генетического дефекта не всасывается группа аминокислот, при этом нарушается и реабсорбция этих же аминокислот в почках. Так, известна болезнь Хартнупа, при которой нарушено всасывание нейтральных амино­кислот — валина, фенилаланина, аланина — в тонком кишечнике и в почках, болезнь ими-ноглицинурия — нарушается транспорт пролина, гидроксипролина и глицина, болезнь ци-стинурия — нарушен транспорт цистина, лизина, аргинина и орнитина, синдром Фанкони, при котором имеется аминоацидурия и нарушение всасывания в тонком кишечнике глута-миновой и аспарагиновой аминокислот. Все аминокислоты, а также некоторые белковые молекулы, всосавшиеся путем эндо-экзоцитоза, с током венозной крови через портальную вену доставляются к печени, где они используются для различных целей, в том числе для синтеза белка, для нужд энергетики (например, в процессах глюконеогенеза).

ЖИРЫ,ФОСФОЛИПИДЫ, ХОЛЕСТЕРИН

Жиры, или липиды, представлены в пищевых продуктах в виде триглицеридов (глице­рин +3 жирные кислоты), фосфолипидов (глицерин + жирная кислота + фосфорная кислота + аминоспирты), гликолипидов (глицерин + жирная кислота + углеводы), холестерина, сте­роидов.

Жиры животного происхождения, в основном, содержат насыщенные жирные кислоты, поэтому имеют высокую температуру плавления и в обычном виде они твердые (шпик, сли­вочное масло, жирная свинина). Жир растительного происхождения, в основном, содержит ненасыщенные жирные кислоты (содержат двойные связи) и имеет низкую температуру плав­ления — это растительные масла, орехи, овсяная и гречневая крупы. Среди ненасыщенных жирных кислот имеются так называемые незаменимые кислоты — линоленовая и линолевая кислоты, которые не синтезируются в организме, но они необходимы ему, так как из них образуется арахидоновая кислота — предшественница простагландинов и лейкотриенов. Линолевой кислоты много в подсолнечном масле (до 60%). В целом, за сутки необходимо около 80—100 г жиров, из них 30% — растительного происхождения (чтобы получить неза­менимые жирные кислоты). Примерно 90% пищевого жира — это триглицериды.

Гидролиз жира происходит, главным образом, с помощью полостного пищеварения с участием липаз и фосфолипаз. Липаза гидролизует жир до жирных кислот и моноглицери-да (обычно до 2-моноглицерида).

лпонп ЛПНП ЛПВП Рш:. 89. Гидролиз жиро*. X—холестерин, Хм—хиломикроны, Ж—жирные кисло­ты, Г—глицерин, Ф—фосфолипиды, Кс—кровеносные сосуды, Лк — лимфатические капилляры, ЛПОНП — ли­попротеины очень низкой плотности, ЛПНП — липопро-теины низкой плотности, ЛПВП — липопротеины высо­кой плотности.

Небольшое количество липазы образуется мелкими слюнными железами корня языка (лингвальная липаза). Железы желудка тоже про­дуцируют липазу, однако она неак­тивна в кислой среде. У новорож­денных липаза желудочного сока способна расщеплять молочный жир. Ведущую роль в переварива­нии пищевого жира играет панкре­атическая липаза, а также кишечная липаза. Липазы совершают гидро­лиз в полости кишки, но для эффек­тивного гидролиза поверхность жира должна быть максимальной — это достигается эмульгировани­ем жира с помощью желчных кис­лот и их солей (холевой, хенодеэок-сихолевой, гликохолевой, таурохс-левой кислотами). Активность ли­паз возрастает под влиянием так на­зываемой колипазы—фактора, ко­торый связывается с липазой и по­вышает ее способность расщеплять жиры. Ионы кальция тоже повыша­ют активность липазы.

В результате действия липаз происходит образование смеси жирных кислот, глицерина, 2-моно-глицерида, диглицеридов и тригли-церидов. В дальнейшем из этой сме­си, а также с участием солей желч­ных кислот, фосфолипидов и холе­стерина образуются мельчайшие капельки, называемые мицеллами (диаметр их примерно 100 нм), которые идут к апикальной мембране энтероцита и в силу своей жирорастворимости входят в энтероцит. Здесь комплекс распадается и происходит синтез триглицеридов, специфичных для человека. Вместе с фос-фолипидами, холестерином и белком-апопротеином AI и В в клетке образуются микровези­кулы —так называемые хиломикроны или липопротеин-хиломикроны. Одновременно в клетке образуются и липопротеины очень низкой плотности (тоже в виде микровезикул). Эти струк­туры проходят через базально-латеральную мембрану энтероцита в интерстиций, а затем пе­реходят в лимфатические сосуды, от них в кровь. Одновременно часть хиломикронов попада­ет в печень, где синтезируются липопротеины низкой плотности (ЛПНП) и липопротеины высокой плотности (ЛПВП).

В целом, жиры накапливаются в жировых депо, откуда они используются для энергети­ческих и пластических процессов.

ВОДА

В ЖКТ за сутки с пищей и питьем поступает около 2—2,5 л воды. Кроме того, в ЖКТ вода выделяется в составе соков — объемом до 6—7 литров. Итого, в полость ЖКТ посту­пает до 9,5 л/сутки. Небольшое количество этой воды всасывается в желудке, большая часть — в тонком и толстом кишечнике. В большинстве случаев всасывание воды осуществляет-

ся за счет осмоса: реабсорбция осмотически активных веществ типа ионов натрия, кальция, магния, калия, веществ типа глюкозы, аминокислот вызывает пассивную реабсорбцию воды. За счет механизма персорбции часть воды покидает полость кишечника через межэпите­лиальные щели (путем фильтрации в интерстиций), где с участием поворотно-противоточно-го механизма создается гипертоническая среда, вызывающая движение воды в интерстиций.

НАТРИЙ

Суточная потребность в натрии составляет около 2—3 г. Его концентрация в крови в среднем 140 ммоль/л. Всасывание натрия осуществляется различными способами: пассив­но по градиенту концентрации, активно за счет работы натриевых и натрий-калиевых насо­сов (в тонком кишечнике, преимущественно, натриевый насос, в толстом — натрий-калие­вый насос), и путем персорбции через межэпителиальные поры. Всасывание натрия играет исключительно важную роль, так как от него зависит транспорт аминокислот, глюкозы и других веществ.

На процессы всасывания натрия влияют минералокортикоиды (за счет повышения син­теза натриевых насосов) и гормоны ЖКТ, которые угнетают реабсорбцию натрия в кишеч­нике: гастрин, секретин, холецистокинин-панкреозимин.

КАЛИЙ

Суточная потребность составляет 2—3 г., столько же, сколько натрия. Концентрация калия в крови в среднем 4,5 ммоль/л. Всасывание осуществляется в тонком и толстом ки­шечнике за счет пассивного транспорта и с помощью калий-натриевого насоса.

КАЛЬЦИЙ•*■

Суточная потребность кальция составляет 0,7—0,8 г. Концентрация его в плазме кровисоставляет в среднем 2,25—2,50 ммоль/л. Всасывание кальция происходит весьма медлен­но и требует наличия специального кальциевого переносчика («транспортера») — каль­цийтранспортирующего белка. Его синтез контролируется рядом факторов, в том числе метаболитом витамина Дз. Витамин Дз образуется в коже под влиянием ультрафиолетового облучения из 7-дигидрохолестерина (витамин Дз — холекальциферол). Для того, чтобы он оказывал свой эффект, этот витамин (прогормон) должен пройти две стадии конверсии: в печени под влиянием фермента 25-гидроксилазы он превращается в 25-гидроксихолекаль-циферол (25—ОН Дз), а затем в почках также путем гидроксилирования под влиянием фер­мента 1-гидроксилазы он превращается в 1,25-дигидроксихолскальциферол (1,25—(ОН)аДэ). Это соединение (гормон) активирует синтез кальцийтранспортирующего белка. При отсут­ствии этого гормона транспорт кальция нарушается. Гормон паращитовидной железы — паратгормон — способствует конверсии витамина Дз в печени и тем самым повышает эф­фективность всасывания кальция, что сказывается на уровне кальция в крови.

В растениях содержится витамин Дг — эргокальциферол, в организме он проходит те же стадии конверсии и превращается в 1,25-(ОН)гД2 — по биологической активности он эквивалентен 1,25-(ОН)гДз.

МАГНИЙ

Суточная потребность в магнии — 0,22—0,26 г. Концентрация в крови — около 0,5 ммоль/л. Транспортируется тем же механизмом, что и ионы кальция. Регуляция — ана­логична.

ЖЕЛЕЗО

В организме содержится около 3—6 г железа. Из них 800 мг способно мобилизоваться, т. е. быть использованным для синтеза железосодержащих структур, например, гемоглоби-

на. Из 3—6 г железа 65—70% находится в составе гемоглобина эритроцитов, около 20% в мышцах — в составе миоглобина, 10—15% — в печени и селезенке и около 1% — в составе геминовых ферментов и белков, содержащих негеминовое железо. В среднем за сутки в результате разрушения эритроцитов высвобождается 26 мг железа, из которых 25 мг вновь поступает на синтез гема, а 1 мг выводится, в основном, с желчью. Таким образом, необхо­димо потребление 1 мг железа в сутки. В тонком кишечнике, где всасывается железо, из пиши извлекается только 10% железа, поэтому суточная потребность с пищей в железе составляет 10—20 мг (при менструациях потребность возрастает в 1,5—2 раза). Учитывая, что диеты в Европе содержат мало железа (на грани минимальной суточной потребности), часто при потере крови возникает дефицит железа, что проявляется, например, в повышен­ной утомляемости, в снижении работоспособности, головными болями, а при хронической недостаточности — железодефицитной анемией.

В энтероцитах тонкого кишечника, где совершается всасывание железа, имеется «транс­портер» , который за счет механизмов активного транспорта переносит железо через апикаль­ную мембрану энтероцита внутрь клетки. Здесь двухвалентное железо (а из пиши всасывает­ся в основном двухвалентное железо, поэтому в пище есть восстановители, которые перево­дят трехвалентное железо в двухвалентное) связывается специфическим белком, который переносит железо в кровь. В крови имеется специальный белок — трансферрин, который транспортирует железо к месту его использования (железо в составе трансферрина находит­ся в форме трехвалентного). В тканях — потребителях железа (печень, селезенка, костный мозг) имеется специальный белок — апоферритин, который, подобно гемоглобину, способен насыщаться двухвалентным железом и превращаться в ферритин, т. е. белок, депонирующий железо. На 1 молекулу этого белка может приходиться до 2500 атомов железа.

Итак, в процессе всасывания и транспорта железа к тканям-потребителям железо меняет валентность с 2-х на 3-х, а затем — вновь на 2-х. Это, вероятно, катализируется специальны­ми окислительно-восстановительными ферментами или самыми белками-переносчиками.

ЙОД, ФТОР

Потребность в йоде — 150 мг/сутки. При недостатке — развитие эндемического зоба (гипотиреоз). Потребность во фторе 1 мг в сутки. Передозировка наступает при поступле­нии 5 мг в сутки, она вызывает интоксикацию.

ФОСФОР

Суточная потребность в нем составляет 0,7—0,8 г. Концентрация в плазме — около 1 ммоль/л. Метаболиты витамина Д, или Д₂ регулируют его всасывание в тонком кишечни­ке. Паратгормон обычно вызывает снижение уровня фосфора в крови, а кальцитонин, на­оборот, повышает. По-видимому, система всасывания фосфора и кальция между собой со­пряжена.

ХЛОР

Потребность в нем составляет около 3—5 г в сутки. Концентрация в крови — около 100 ммоль/л. При этом 90% хлора находится во внеклеточной жидкости. Механизм всасывания в основном пассивный — за счет электрохимического градиента, т. е. ионы хлора всасыва­ются вслед за ионами натрия, кальция, калия.

ВИТАМИНЫ

Водорастворимые витамины всасываются в дистальном отделе тощей кишки и прокси­мальном отделе подвздошной кишки, а жирорастворимые витамины — в средней части то­щей кишки. При этом для жирорастворимых витаминов важно наличие желчных кислот.

Глава 24