И соединенных последовательно — в этом случае суммарное сопротивление

R = Ri + R2 +R3 +...Rn.

Приведенные формулы, однако, не позволяют проводить даже приближенный расчет периферического сопротивления, так как состояние сосудистого русла постоянно меняет­ся. В то же время формула Пуазейля в целом отражает основные факторы, влияющие на величину периферического сопротивления, и дает возможность понять причину его роста при повышение вязкости крови, при увеличении длины сосудистого русла, а также при сни­жение радиуса сосуда. Обе основные формулы гемодинамики — Q » (Pi - Р2) : R и R = (8Lv): яг⁴ — в целом, позволяют понять, почему движение крови по сосудам зависит от рабо­ты сердца, от объема крови, возвращающегося к сердцу, а также от тонуса гладких мышц сосудов, который в конечном итоге определяет величину периферического сопротивления.

Для гемодинамики помимо таких понятий как объемная скорость кровотока (Q), вели­чина кровяного давление (Р), величина периферического сопротивления (R) важно пред­ставление о площади поперечного сечения сосудистого русла (S), о линейной скорости крово­тока V (она определяется по формуле V^s Q/S, где S — площадь поперечного сечения сосу­дистого русла), а также о характере изменений всех перечисленных показателей по ходу сосудистого русла. Принципиально важным в этом плане является два положения. 1) Объ­емная скорость кровотока (или минутный объем кровотока) в разных отделах сосудистого русла в данный момент времени является величиной постоянной ( если из сердца за минуту выходит 5 л крови, то такое же количество крови за этот же промежуток времени должно вернуться к сердцу). 2) Сосудистое русло, по которому совершается непрерывное движе­ние крови, по морфологическим, биофизическим, физиологическим и другим характерис­тикам — неоднородно. В частности, крупные сосуды (аорта, легочная артерия) имеют са­мый большой диаметр (16 - 32 мм), но суммарная площадь поперечного сечения у них самая минимальная (например, у аорты — 2-3,5 см²); для них характерна высокая упру­гость и растяжимость, низкое сопротивление току крови, относительное невысокое содер­жание гладких мышц. Для мелких артерий и артериол типичен малый диаметр (1-0,2 мм), относительная большая суммарная площадь поперечного сечения, низкая упругость и рас­тяжимость, достаточно высокое содержание гладких мышц и высокое сопротивление току

крови. У капилляров - малый диаметр (0,003 - 0,007 мм), огромная (самая большая в сосу­дистом русле, превышающая площадь аорты в 500- 600 раз) суммарная площадь попереч­ного сечения, низкая упругость и растяжимость, тончайшая стенка, в которой отсутствуют гладкомышечные клетки. Для венул, малых и больших вен характерным является доста­точно большой диаметр (для венул — 0,2-2 мм, для больших вен — 5 - 10 мм), сравни­тельная небольшая суммарная площадь поперечного сечения, высокая растяжимость, на­личие в стенках гладких мышц. Такие особенности различных отделов сосудистого русла и градиент движения крови отражаются на гемодинамичёских показателях , а также на ха­рактере движения крови по сосудам.

Выйдя из сердца в большой круг кровообращения, кровь попадает в аорту, которая за счет высокой упругости и растяжимости превращает ритмический выброс крови в равно­мерный кровоток. Эта часть сосудистого русла (так же, как и легочная артерия) получила название «компрессионной или эластической камеры» или «сосудов котла». Здесь величи­на кровяного давления достигает самых больших значений — в момент выброса крови из сердца — 125-120 мм рт ст, в момент диастолы — 85^80 мм рт ст. Здесь максимальна и линейная скорость кровотока — до 50 см/с.

В крупных артериях (плечевая, бедренная), а также в артериях среднего калибра давле­ние крови сохраняется близким к указанным выше значениям, так как кровь проходит срав­нительно короткий путь, на котором она не испытывает большого сопротивления (падение давление не превышает 10%), линейная скорость кровотока, однако уже заметно снижает­ся (так как растет площадь поперечного сечения) и составляет 13 см/с. Эту часть сосудис­того русла иногда называют «сосудами распределения».

Проходя по малым артериям и артериолам, кровь, в следствие малого диаметра этих сосудов и низкой растяжимости, испытывает большое сопротивление — поэтому на этом участке сосудистого русла происходит выраженное падение величины артериального дав­ления — до 80—90 мм. рт. ст. в малых артериях и до 40—60 мм. рт. ст. — в артериолах. Эта часть сосудистого русла получила название «резистивные сосуды» или «сосуды сопротив­ления», так как именно здесь кровь испытывает наибольшее сопротивление своему току. Линейная скорость кровотока на этом участке составляет 0,3 - 6 см/с.

Пройдя через прекапиллярные сосуды — сфинктеры, которые в функциональном плане также можно называть «сосудами сопротивления» и состояние которых может привести к полному дальнейшему прекращению кровотока в данном регионе, или наоборот, к высоко­му уровню кровотока (И.М. Сеченов их называл «кранами сердечно-сосудистой системы»), кровь попадаете капилляры—очень короткие (до 1 мм) и очень тонкие (до 0,003—0,007 мм) сосуды. В большом круге кровообращения на артериальном конце капилляров давление достигает 30—35 мм. рт. ст., а на венозном (в силу сопротивления) ■— 10—-17 мм. рт. ст. Этого давления еще достаточно для перехода крови из капилляров в венозную систему. За счет огромной суммарной площади поперечного сечения в капиллярах линейная скорость достигает минимальных значений — 0,5—1 мм/с. Благодаря этому капилляры выполняют основную задачу всего процесса кровообращения—обмен газов и различных веществ между кровью и клетками. Поэтому эта часть сосудистого русла получила название —« нутритив-ные сосуды» («обменные сосуды» или «питающие сосуды»).

В ряде случаев кровь минует капилляры, т, е. проходит сразу же в венозное русло. Этот «сброс» крови осуществляется по артерио-венозным анастомозам; такие сосуды получили название «шунтирующие сосуды».

Венозное русло предназначено для сбора крови, т. е. оио выполняет коллекторную функ­цию. Часто венозные сосуды называют «емкостными сосудами» или «аккумулирующими сосудами» — их высокая растяжимость позволяет накапливать здесь большой (75—80%) объем крови. При повышении давления в венозной системе на несколько миллиметров объ­ем крови в венах увеличивается в 2—3 раза, а при повышении давления в венах на 10 мм рт. ст. вместимость венозной системы возрастет в 6 раз. В венозном русле кровь испытывает меньшее сопротивление, чем в мелких артериях и артериолах, однако достаточно большая

протяженность венозного русла приводит к тому, что давление крови по мере ее приближе­ния к сердцу—постепенно снижается до нуля. Так, в венулах оно составляет 12— 18 мм рт. ст., в венах среднего калибра — 5—8 мм рт. ст., а в полых венах — 1—3 мм рт. ст. В то же время линейная скорость кровотока по мере приближения крови к сердцу — возрастает и составляет соответственно 0,07 см/с, 1,5 см/с и 33 см/с. Низкое гидростатическое давление в венозном русле, с одной стороны, способствует движению крови по артериальному рус­лу, но с другой стороны — затрудняет возврат крови к сердцу. Однако для этих целей в эволюции возник ряд компенсаторных механизмов. В частности, венозному возврату крови способствуют: 1) наличие в венах многочисленных полулунных клапанов эндотелиального происхождения (исключение - полые вены, вены воротной системы и мелкие венулы), про­пускающих кровь только по направлению к сердцу; 2) снижение внутриплеврального дав­ления в момент вдоха (присасывающее действие грудной клетки); 3) присасывающее дейст­вие полостей сердца ( во время систолы желудочков атриовентрикулярная перегородка сме­щается в сторону желудочка, что создает дополнительное разряжение в предсердиях и уве­личивает градиент давления); 4) сифонное явление (устье аорты выше устья полых вен); 5) динамическая работа мышц ног, рук, туловища (повышение вневенозного давления во время сокращения скелетных мышц приводит к выталкиванию венозной крови по направле­нию к сердцу); такая функциональная роль скелетных мышц послужила поводом для того, чтобы их стали называть «периферическим сердцем» или «мышечным насосом», а двига­тельная активность рассматривается как важнейший фактор, способствующий работе сис­темы кровообращения. Массаж также способствует венозному возврату крови.

В целом можно заключить, что 10% энергии, затрачиваемой левым желудочком на из­гнание крови в большой круг кровообращения, расходуется на продвижение крови в круп­ных и средних артериях, 85% — на продвижение крови в артериолах и капиллярах и осталь­ные 5% — на продвижение по венозном сосудам.