Роль спинного мозга в регуляции двигательной активности

С участием спинного мозга осуществляются примитивные процессы регуляции деятель ности скелетных мышц, позволяющие выполнить фазные движения типа сгибания или раз гибания в соответствующих суставах, а также регулирующие тонус мышц. Регуляция тону са мышц осуществляется с участием двух видов рефлексов спинного мозга: миотатическил и позно-тонических. Фазная активность представлена сгибательными рефлексами и меха­низмами, инициирущими локомоторные движения (шаговые движения).

Миотатические рефлексы— это рефлексы, которые часто называют сухожильными, по­тому что в клинике для их выявления обычно производится удар неврологическим моло­точком по сухожилию соответствующей мышцы. Эти рефлексы играют важную роль в под­держании тонуса мышцы, равновесия, они направлены против гравитационных сил. Напри­мер, когда человек занимает вертикальное положение, то за счет гравитации он может упасть (сгибание в коленном, голеностопном, тазобедренном суставах), но с участием миотатиче-ских рефлексов это не происходит, т. к. при растяжении мышцы активируются мышечные веретена, которые расположены параллельно экстрафузальным волокнам скелетной мыш­цы. Импульсация от этих рецепторов идет через афферентный нейрон и попадает на альфа-мотонейроны данной мышцы. В результате происходит укорочение экстрафузальных воло­кон. Тем самым длина мышцы возвращается к исходной. С позиций кибернетики этот ре­флекс представляет пример регулирования по принципу рассогласования: если длина мыш­цы превышает заданную длину, то активируется управляющее устройство, которое вызывает изменение объекта управления — укорочение мышцы, в результате чего длина мышцы стано­вится такой, как должна быть. Отметим, что импульсация от рецепторов одновременно через тормозные вставочные нейроны попадает на альфа-мотонейроны антагониста этой мышцы, поэтому при укорочении агониста мышца-антагонист не препятствует этому процессу.

Сигнал от супраспинальных механизмов, приходящий к альфа-мотонейронам, одновре­менно идет и на гамма-мотонейроны и тем самым возбуждает интрафузальные мышечные волокна: в этом случае даже в укороченной мышце веретена будут способны следить за длиной мышцы. Такое одновременное возбуждение альфа- и гамма-мотонейронов получи­ло название альфа-гамма-коактивации.

О существовании механизма гамма-петли уже указывалось выше: ряд воздействий со стороны супраспинальных механизмов может идти не на вставочные мотонейроны и не на альфа-мотонейроны, а только на гамма-мотонейроны: их возбуждение приводит к натяже­нию ядерной сумки мышечного веретена и в результате этого даже в покоящейся нерастя-

нутой мышце возникает поток импульсов, идущий в спинной мозг, и, как и при миотатиче-ском рефлексе, — возникает активация альфа-мотонейронов и сокращение данной мышцы.

Когда неврологическим молоточком наносится быстрый удар по сухожилию, то созда­ются условия для быстрого растяжения мышцы — возникает залп импульсов, который при­водит к активации многих альфа-мотонейронов данной мышцы. Она сокращается, что ведет к разгибанию или сгибанию в соответствующем суставе. В неврологической практике сухо­жильные рефлексы используются для оценки состояния соответствующих сегментов спин­ного мозга. Например, коленный рефлекс отражает состояние 2—4 поясничных сегментов.

Сгибательныйрефлекс возникает под влиянием потока импульсов, идущих от кожных рецепторов — тактильных, температурных, болевых. Эти потоки называются афферента-ми сгибательного рефлекса. Все импульсы возбуждают альфа-мотонейроны сгибателя ип-силатеральной конечности и одновременно тормозят альфа-мотонейроны разгибателей дан­ной конечности — происходит сгибание в соответствующем суставе, а в итоге — «уход» от повреждающего фактора. Этот рефлекс намного сложнее мяотатического, так как одновре­менно в силу дивергенции импульсация от афферентных нейронов распространяется на альфа-мотонейроны контрлатеральной конечности: активируются альфа-мотонейроны раз­гибателя и тормозятся альфа-мотонейроны сгибателей. В результате, контрлатеральная конечность выпрямляется, и тяжесть тела может быть перенесена на эту конечность (если она используется для реализации позы «стоя»). Таким образом, этот рефлекс демонстриру­ет координацию фазного движения с процессом сохранения позы (тонические рефлексы).

Если новорожденного поставить на твердую поверхность стола, поддерживая его, то можно отметить появление у него серии шагательных движений. Этот рефлекс называет­ся рефлексом шагательных движений. Он сохраняется примерно до двух месяцев жизни. В этом рефлексе, однако, нет классической рефлекторной дуги и классического пути ее активации (рецептор — афферентный нейрон — эфферентный нейрон). Считается, что это один из вариантов функционирования нейронных образований, в которых заранее заложе­на «программа» действий. Эта программа весьма примитивна, но она существует и у ряда животных, зероятно, играет определенную роль (вспомним: петух, бегущий с отрезанной головой, а точнее — без головы). Поэтому этот «рефлекс» рассматривают как проявление комплекса фиксированных действий. У человека он уже к двум месяцам постнатального периода жизни подавляется супраспинальными механизмами и лишь при глубокой патоло­гии ЦНС может проявиться вновь. Вероятно, для человека — это рудимент, поэтому он «уходит» из арсенала средств, используемых в ЦНС. Но другие комплексы фиксированных действий, например, лежащие в основе функций дыхательного центра, существуют.

Позно-тонические рефлексы спинного мозганаправлены на поддержание позы, с их помо­щью регулируется тонус мышц. Эти рефлексы возникают с проприорецепторов мышц шеи, рецепторов фасций шеи животного. Переключение с этих рецепторов осуществляется на уров­не шейного отдела спинного мозга и приводит к изменению тонуса мышц при изменении положения головы и шеи. Позно-тонические рефлексы спинного мозга, вероятно, отчетливо выражены далеко не у всех млекопитающих, так как по мере усложнения организации мозга этот вид деятельности переходит к структурам ствола мозга. У лягушки при сохранении ней­ронов шейного отдела мозга возможно проявление позно-тонических рефлексов.