Лекция № 6 Выделение. Функции почек.
План
1. Понятие о выделении,
2. Функции почек
3. Выделительная функция почек (фильтрация, реабсорбция, секреция)
4. Мочевыведение и мочеиспускание
5. Регуляция мочеобразования
6. Выделительная функция потовых желез.
1 вопрос Основной физиологической функцией выделительных процессов
является освобождение организма от конечных продуктов обмена веществ, избытка воды, органических и неорганических соединений, т. е. сохранение постоянства внутренней среды организма.
Выделительные функции у человека осуществляются многими органами и системами организма: почками, желудочно-кишечным трактом, легкими, потовыми, сальными железами и др. Через почки у человека удаляются избыток воды, солей и продукты обмена веществ. Желудочно-кишечный тракт выводит из организма остатки пищевых веществ и пищеварительных соков, желчь, соли тяжелых металлов и некоторые лекарственные вещества. Через легкие выделяются углекислый газ, пары воды и летучие вещества (продукты распада алкоголя, лекарственные вещества). Потовые железы удаляют воду, соли, мочевину, креатинин и молочную кислоту; сальные железы — кожное сало, образующее защитный слой на поверхности тела. Ведущая роль в выделительных процессах и сохранении гомеостаза принадлежит почкам и потовым железам.
2 вопрос Почки выполняют целый ряд выделительных и гомеостатических функций в организме человека. К ним относятся: I) поддержание нормального содержания в организме воды, солей и некоторых веществ (глюкоза, аминокислоты); 2) регуляция рН крови, осмотического давления, ионного состава и кислотно-щелочного состояния; 3) экскреция из организма продуктов белкового обмена и чужеродных веществ; 4) регуляция кровяного давления, эритропоэза и свертывания крови; 5) секреция ферментов и биологически активных веществ (ренин, брадикинин, простагландины и др.). Таким образом, почка является органом, обеспечивающим два главных процесса — мочеобразовательный и гомеостатический.
Основные функции почек осуществляются в нефронах. В каждой почке человека име-ется около одного миллиона нефронов, являющихся ее функциональными единицами и включающими мальпигиево (почечное) тельце и мочевые канальцы.
Мальпигиево тельце состоит из капсулы Шумлянского-Боумена, внутри которой находится сосудистый клубочек (рис. 22). В корковом слое расположено около 75% капсул и извитых канальцев. В пограничной зоне (между корковым и мозговым слоем) – юкстамедуллярная зона — располагаются остальные капсулы; извитые канальцы этого комплекса находятся у границы с почечной ло-ханкой. Юксамедуллярные нефроны отличаются от корковых некоторыми особенностями в строении и кровоснабжении (одинаковый диаметр приносящих и выносящих артериол). Считают также, что юкстамедуллярный комплекс выполняет эндокринную роль (образуется ренин), стимулирует секрецию гормона альдостерона надпочечниками и регулирует водно-солевой баланс. Капсула Шумлянского- Боумена имеет форму двустенной чаши и образована вдавлением слепого расширенного конца мочевого канальца в ее просвет. Внутренняя стенка капсулы, состоящая из однослойного плоского эпителия, тесно соприкасается со стенками капилляров сосудистого клубочка, образуя базальную фильтрующую мембрану. Между ней и наружной стенкой капсулы находится щелевидная полость, в которую поступает плазма крови, фильтрующаяся через базальную мембрану из капилляров клубочка.
Клубочек состоит из приносящей артерии, сложной сети артериальных ка-пилляров и выносящей артерии. Диаметр выносящей артериолы меньше, чем приносящей, что способствует поддержанию в капиллярах клубочков относительно высокого кровяного давления.
Мочевые канальцы начинаются от щелевидной полости капсулы, которая непосредственно переходит в проксимальный (каналец первого порядка) извитой каналец. В некотором отдалении от капсулы проксимальный каналец выпрямляется и образует петлю Генле, переходящую в дистальный (каналец второго порядка) извитой каналец, открывающийся в собирательную трубку. Собирательные трубки проходят через мозговой слой почки и открываются на верхушках сосочков. Собирание конечной мочи происходит в почечных лоханках, куда открываются почечные чашечки.
В обычных условиях через обе почки, составляющие лишь 0,43% массы тела человека, проходит около 25% объема крови, выбрасываемой сердцем. Кровоток в коре почки достигает 4-5 мл • мин~' на 1 г ткани — это наиболее высокий уровень органного кровотока. Особенность почечного кровотока заключается также в том, что несмотря на существенные колебания артериального давления, кровотоки почках остается постоянным. Это обусловлено специальной системой саморегуляции кровообращения в них.
Вопрос
Согласно современным представлениям, образование конечной мочи является результатом трех процессов: фильтрации, реабсорбции и секреции.
Процесс фильтрации воды и низкомолекулярных компонентов плазмы через стенки капилляров клубочка происходит только том случае, если давление крови в капиллярах (около 70 мм рт. ст.) превышает сумму онкотического давления белков плазмы (около 30 мм рт. ст.) и давления жидкости (около 20 мм рт. ст.) в капсуле клубочка. Таким образом, эффективное фильтрационное давление, определяющее скорость клубочковой фильтрации, составляет около 20 мм рт ст.
Фильтрат, поступивший в капсулу Шумлянского-Боумена, составляет первичную мочу, которая по своему содержанию отличается от состава плазмы крови только отсутствием белков. В сутки через почки человека протекает 1500-1800 л крови, и из каждых 10 л крови, проходящей через капилляры клубочков, образуется около 1 л фильтрата, что составляет в течение суток 150-180л первичной мочи. Такая интенсивная фильтрация возможна только в условиях обильного кровоснабжения почки при особом строении фильтрационной поверхности капилляров клубочка, в которых поддерживается высокое давление крови.
Канальцевая реабсорбция или обратное всасывание происходит в извитых канальцах и петле Генле, куда поступает образовавшаяся первичная моча. Из 150-180 л первичной мочи реабсорбируется около 148-178 л воды. В почечных канальцах остается небольшое количество жидкости— вторичная (конечная) м о ч а, с уточный объем которой равен около 1.5л. Через собирательные трубки, почечные лоханки и мочеточники она поступает в мочевой пузырь. Такое значительное обратное всасывание объясняется тем, что общая суммарная площадь канальцев почек человека составляет 40-50 м2, а длина всех извитых канальцев до-стигает 80-100 км. Длина канальцев одного нефрона не превышает 40-50 мм. Ре-абсорбции подвергаются кроме воды многие необходимые для организма органи-ческие (глюкоза, аминокислоты, витамины) и неорганические (ионы К+, №+, Са2+, фосфаты) вещества.
Канальцевая секреция осуществляется клетками канальцев, которые также способны выводить из организма некоторые вещества. Такие вещества слабо фильтруются или совсем не проходят из плазмы крови в первичную мочу (некоторые коллоиды, органические кислоты). Механизм канальцевой секреции состоит в том, что клетки эпителия нефрона захватывают названные вещества из крови и межклеточной жидкости и переносят их в просвет канальца. Другой вариант ка-нальцевой секреции заключается в выделении в просвет канальцев новых органических веществ, синтезированных в клетках нефрона (мочевина, мочевая кислота, уробилин и др.). Скорость каждого из этих процессов регулируется в зависимости от состояния организма и характера воздействия на него.
Регуляция мочеобразования осуществляется нейрогуморальным путем. Высшим подкорковым центром регуляции мочеобразования является гипоталамус. Импульсы от рецепторов почек по симпатическим нервам поступают в гипоталамус, где вырабатывается антидиуретический гормон (АДГ) или вазопрессин, усиливающий реабсорбцию воды из первичной мочи и являющийся основным компонентом гуморальной регуляции. Этот гормон поступает в гипофиз, там накапливается и затем выделяется в кровь. Повышение секреции АД Г сопровождается увеличением проницаемости извитых канальцев и собирательных трубок для воды. Усиленная реабсорбция воды при недостаточном ее поступлении в организм приводит к снижению диуреза; моча при этом характеризуется высокой концентрацией находящихся в ней веществ. При избытке воды в организме осмотическое давление плазмы падает. Через осмо- и ионорецепторы гипоталамуса и почек происходит рефлекторное снижение продукции АДГ и его поступления в кровь. В этом случае организм избавляется от избытка воды путем выделения большого количества мочи низкой концентрации. Существенное значение в гу-моральной регуляции мочеобразования принадлежит гормону коры надпочечников альдостерону (из группы минералокортикоидов), который увеличивает реабсорбцию ионов Nа+ и секрецию ионов К+, уменьшая диурез.
Нервная регуляция мочеобразования выражена слабее, чем гуморальная, и осу-ществляется как условнорефлекторным, так и безусловнорефлекторным путем. В основном она происходит благодаря рефлекторным изменениям просвета почечных сосудов под влиянием различных воздействий на организм. Это ведет к сдвигам почечного кровотока и, следовательно, процесса мочеобразования. Условнорефлекторное повышение диуреза на индифферентный раздражитель, подкрепленное повышенным потребление воды, свидетельствует об участии коры больших полушарий в регуляции мочеобразования. Следует иметь в виду, что почки обладают высокой способностью к саморегуляции. Выключение высших корковых и подкорковых центров регуляции не приводит к прекращению мочеобразования.
Вопрос
Подержание почками постоянства объема и состава внутренней среды и прежде всего крови осуществляется специальной системой рефлекторной регуляции, включающей специфические рецепторы, афферентные пути и нервные центры, где происходит переработка информации. Команды к почкам поступают по эфферентным нервам или гуморальным путем. Приспособление работы почек к изменяющимся условиям определяется преимущественным влиянием на клубочковый и канальцевый аппарат различных гормонов (АДГ, альдостерон, паратгормон, инсулин, гастрин, тирокальциотонин).
Почки являются основным органом осмо— и волюморегуляции (регуляции объема). Они обеспечивают выделение избытка иолы из организма в виде гипото-нической мочи при увеличенном содержании воды (гипергидратации) или задерживают воду и выводят мочу, гипертоническую по отношению к плазме крови, при обезвоживании организма (дегидратации). Эти особенности мочевыведения определяются активностью центральных и периферических осмо- и натрио рецепторов и уровнем выделения АДГ из гипоталамуса.
В почках осуществляется синтез ряда биологически активных веществ (ренин, бра-дикинин, урокиназа, простагландины и др.), которые участвуют в регуляции и поддержании постоянства внутренней среды организма, т. е. почки являются типичным органом внутренней секреции.
Вопрос
Образующаяся в почечных канальцах конечная моча по собирательным трубкам поступает в почечные лоханки, мочеточники и мочевой пузырь. Объем мочи в нем постепенно увеличивается, его стенки растягиваются. На начальном этапе заполнения пузыря напряжение его стенок не изменяется, и давление внутри его не растет. Когда объем мочи в пузыре достигает 250-300 мл, напряжение гладкомышечных волокон его стенок резко нарастает, давление жидкости в его полости достигает 15-16 см води. ст. и наступает рефлекторный акт мочеиспускания.
Ведущим фактором, вызывающим раздражение механорецепторов мочевого пузыря, является именно растяжение его стенок и в меньшей степени —увеличение давления. Если поместить пузырь в капсулу, препятствующую его растяжению, то повышение давления внутри пузыря не вызывает соответствующих рефлекторных реакций. Возбуждение, возникшее при раздражении механорецепторов мочевого пузыря, поступает по афферентным нервам в крестцовый отдел спинного мозга, где находится рефлекторный центр мочеиспускания. Эфферентная иннервация мочевого пузыря осуществляется симпатическими и парасимпатическими волокнами. Импульсы, передающиеся по симпатическим волокнам, расслабляют мышцы пузыря и повышают тонус его жома, что способствует заполнению пузыря мочой и ее удержанию в нем. Противоположный эффект вызывают импульсы, поступающие по парасимпатическим волокнам, что приводит к более частому мочеиспусканию.
Спинальный центр мочеиспускания находится под контролем вышележащих отделов мозга: тормозящие влияния исходят из коры головного мозга и среднего мозга, возбуждающие — из гипоталамуса и варолиева моста. Первые позывы к мочеиспусканию появляются у взрослого человека, когда объем мочи в пузыре достигает 150 мл. Усиленный поток импульсов наступает при увеличении мочи в пузыре до 250-300 мл. При этом имеет место произвольное мочеиспускание. При дальнейшем повышении объема содержимого пузыря акт мочеиспускания становится непроизвольным.
6 вопрос Потоотделение выполняет ряд важных функций в организме. Выделение пота освобождает организм от конечных продуктов обмена веществ; путем выведения воды и солей поддерживается постоянство осмотического давления, а также нормализуется температура тела вследствие теплоотдачи при испарении пота с поверхности кожи.
П от содержит 98-99% воды, минеральные соли (хлористый натрий и хлористый калий, сульфаты, фосфаты) и органические вещества (мочевина, мочевая кислота, креатинин, гиппуровая кислота). Плотность пота составляет 1,010-1,012. В среднем за сутки в условиях относительного физического и эмоционального покоя, при комфортной температуре окружающей среды выделяется 500-600 мл пота.
Различают термическое и эмоциональное потоотделение.
Термическое потоотделение происходит на всей поверхности тела, эмоциональное — на ладонях, подошвенной стороне стоп, в подмышечных впадинах, на лице и реже на других участках тела.
Интенсивность и скорость термического потоотделения находится в прямой зависимости от уровня повышения температуры окружающей среды. При температуре воздуха около 60° С у человека в течение часа образуется 2.5 л пота. В горячих цехах за рабочую смену выделение пота может составлять 10-12 л. Испарение пота в таких условиях имеет исключительное значение для поддержания температурного гомеостаза, так как на испарение 1 г воды с поверхности тела человека расходуется 2,43 кДж (0,58 ккал).
Эмоциональное (холодное) потоотделение возникает при различных психических реакциях (страх, радость, гнев), умственном напряжении, т. е. факторов, не оказывающих существенного влияния на терморегуляцию. Эмоциональное потоотделение в отличие от термического имеет очень короткий латентный период, быстро достигает максимума, соответствующего силе возбуждения, и так же быстро прекращается с окончанием раздражения,
Потоотделение, вызываемое физической работой, представляет сочетание обоих видов — термического (вследствие повышения теполопродукции при мышечной деятельности) и эмоционального. Следовательно, интенсивность потоотделения при спортивной деятельности зависит как от ее характера, так и от эмоционального фона.
Образование пота является сложным секреторным процессом. находящимся под контролем нейрогуморальной регуляции. Иннервация потовых желез осуществляется симпатическими нервами. Отличительной особенностью волокон симпатических нервов является то, что они выделяют в качестве медиатора не адреналин, а ацетилхолин, т.е. действуют по механизму парасимпатических, холинэргических структур. Механизм эмоционального потоотделения отличается от теплового тем, что холодный пот выделяется под влиянием тех симпатических нервов, в синапсах которых выделяется адреналин. Парасимпатическая иннервация на деятельность потовых желез не оказывает влияния. Центры, регулирующие потообразование, расположены в спинном мозге и в гипоталамусе. Условнорефлекторно или при нагревании терморецепторов кожи импульсы поступают в соответствующие центры, и оттуда по симпатическим нервам возбуждение передается к потовым железам.