Лекция № 6 Функциональная система управления движениями. Нисходящие моторные системы.
План лекции
1. Основные принципы организации управления движениями
2. Рефлекторное кольцевое регулирование и программное управление движениями
3. Три основных функциональных блока мозга в регуляции поведения человека
4. Нисходящие моторные системы
1 вопросВыполнение двигательных актов осуществляется обширным комплексом взаимосвязанных нейронов, расположенных в различных отделах ЦНС (многоуровневая функциональная система П. К. Анохин,1975). Деятельность ее включает следующие процессы: 1) обработку всех сигналов из внешней и внутренней среды (афферентный синтез); 2) принятие решения о цели и задачах действия; 3) создание представления об ожидаемом результате и формирование конкретной программы движений; 4) анализ полученного результата и внесение в программу поправок - сенсорных коррекций. В процессах афферентного синтеза участвуют глубокие внутренние процессы – побуждение к действию (мотивация) и его замысел, извлекаются из памяти моторные следы (навыки) и выученные тактические комбинации.
2 вопрос Двигательная деятельность включает произвольные движения – сознательно управляемые целенаправленные действия и непроизвольные движения – без участия сознания, представляющие безусловные реакции или автоматизированные двигательные навыки.
В основе управлении произвольными движениями лежат два физиологических механизма:
1. рефлекторное кольцевое регулирование;
2. программное управление по механизму центральных команд.
Замкнутая система рефлекторного кольцевого регулирования характерна для осуществления различных форм двигательных действий и позных реакций, не требующих быстрого двигательного акта. Это позволяет нервным центрам получать информацию о состоянии мышц и результатах их действий по различным афферентным путям и вносить поправки в моторные команды по ходу действия.
Программное управление по механизму центральных команд — это механизм регуляции движений, независимый от афферентных проприоцептивных влияний. Такое управление используется в случае выполнения кратковременных движений (прыжков, бросков, ударов, метаний), когда организм не успевает использовать информацию от проприорецепторов мышц и других рецепторов. Вся программа должна быть готова еще до начала двигательного акта. При этом отсутствует замкнутое кольцо регуляции. Управление производится по так называемой открытой петле, а активность во многих произвольно сокращающихся мышцах возникает раньше, чем регистрируется обратная афферентная импульсация. Например, при выполнении прыжковых движений электрическая активность в мышцах, направленная на амортизацию удара, возникает раньше, чем происходит соприкосновение с опорой, т. е. она носит предупредительный характер.
Такие центральные программы создаются согласно сформированному в мозге (главным образом — в ассоциативной передне-лобной области коры) образу двигательного действия и цели движения. В дальнейшей конкретной разработке моторной программы принимают участие мозжечок (латеральная область его коры) и базальные ядра (полосатое тело и бледное ядро). Информация от них поступает через таламус в моторную и премоторную области коры и далее — к исполнительным центрам спинного мозга и скелетным мышцам.
Механизм кольцевого регулирования является более древним филогенетически и возникает раньше в процессе индивидуального развития. Примерно к трем годам достаточное развитие получают зрительные обратные связи, осуществляющие текущий зрительно-моторный контроль, ас 5-6 лет происходит переход к текущему контролю движений с участием проприоцептивных обратных связей. Этот механизм достигает значительного совершенства к 7-9 летнему возрасту, после чего начинается переход к формированию механизма центральных команд. К 10-11 годам повышение скорости произвольных движений обеспечивается достаточным развитием процессов предварительного программирования их пространственных и временных параметров. С этого возраста представлены оба механизма управления произвольными движениями, дальнейшее совершенствование которых продолжается вплоть до 17-19 лет.
3 вопрос Три основных функциональных блока мозга в регуляции поведения человека (А.Р. Лурия , 1973 год).
1. Блок регуляции тонуса, уровня бодрствования. К нему относятся неспецифические отделы нервной системы, например, ретикулярная формация ствола мозга, которые модулируют функциональные состояния вышележащих и нижележащих отделов, вызывая состояние сна, бодрствования, повышенной активности, увеличивая или уменьшая мощность двигательных реакций.
2. Второй функциональный блок расположен в задних полушариях и включает зрительные (затылочные), слуховые (височные), общечувствительные (теменные) области коры и подкорковые структуры. Первичные (проекционные) корковые поля этого блока обеспечивают процессы ощущения, вторичные поля – процессы восприятия и опознания информации. Третичные поля обеспечивают сложные формы афферентного синтеза, создавая интегральный образ внешнего мира и обобщая сигналы из левой и правой половины тела. Формируется пространственная ориентация движений.
3. Третий функциональный блок расположен в передних отделах больших полушарий. В его состав входят первичные (моторные) и вторичные (премоторные) поля. Высшим отделом являются ассоциативные переднелобные области (передние третичные поля). Этот блок с участием речевых функций выполняет универсальную реакцию общей регуляции поведения, формируя намерения и планы, программы произвольных движений и контроль за их выполнением.
4 вопрос Высшие отделы головного мозга осуществляют свои влияния на деятельность нижележащих отделов, на спинной мозг, через нисходящие пути, которые могут быть представлены пирамидной и экстрапирамидной системой. Пирамидная система выполняет три основные функции:
1. посылает мотонейронам спинного мозга импульсы-команды к движениям;
2. изменяет проведение нервных импульсов со вставочных спинальных нейронов, облегчая протекание нужных в данный момент спинномозговых рефлексов;
3. осуществляет контроль за потоками афферентных сигналов в нервные центры, выключая постороннюю информацию и обеспечивая обратные связи от работающих мышц. Волокна пирамидной системы вызывают преимущественно возбуждение мотонейронов мышц-сгибателей (мышцы верхних и нижних конечностей, в частности на мышцы пальцев рук, ног) через корково-спинномозговой путь.
Экстрапирамидная система оказывает обобщенные воздействия на позно-тонические реакции организма. Влияния этой системы передаются через корково-красноядерно-спинномозговой путь, корково-вестибуло-спинномозговой путь и корково-ретикуло спинномозговой путь. Из этих систем три системы обеспечивают повышение возбудимости мотонейронов мышц – сгибателей (корково-спинномозговой путь, корково-красноядерно-спинномозговой путь и корково-ретикуло-спинномозговой путь), а одна система (корково-вестибуло-спинномозговой путь) повышает возбудимость мотонейронов мышц- разгибателей.
В регуляции тонуса участвует также медленная часть пирамидной системы и различные структуры экстрапирамидной системы (подкорковые ядра, красные ядра и черная субстанция среднего мозга, мозжечок, ретикулярная формация ствола мозга, вестибулярные ядра продолговатого мозга).
Неспецифическая система вызывает общее изменение тонуса различных мышц: усиление тонуса осуществляет активирующий отдел ретикулярной формации среднего мозга, а угнетение — тормозящий отдел продолговатого мозга.
Мозжечок формирует правильное распределение тонуса скелетных мышц: через красные ядра среднего мозга он повышает тонус мышц-сгибателей, а через вестибулярные ядра продолговатого мозга — усиливает тонус мышц-разгибателей. В поддержании позы и равновесия тела, регуляции тонуса мышц основное значение имеет медиальная продольная зона мозжечка — кора червя. При мозжечковых расстройствах падает тоническое напряжение мышц (атония) и вследствие ненормального распределения тонуса мышц конечностей возникает нарушение походки (атаксия).
Высший контроль тонической активности мышц осуществляет кора больших полушарий, в частности ее моторные, премоторные и лобные области. С ее участием происходит выбор наиболее целесообразной для данного момента позы тела, обеспечивается ее соответствие двигательной задаче.