Собенности нейронной организации ретикулярной формации и её нисходящее влияние на спинной мозг.

Функциональные особенности нейронов ретикулярной формации:

• полимодальность -для нейронов ретикулярной формации характерна полисенсорная конвергенция, они принимают коллатерали от нескольких сенсорных путей, идущих от разных рецепторов;

• тоническая активность,в покое равная 5-10имп/с;

• высокая чувствительностьк некоторым веществам крови (например, адреналину, СО₂) и лекарствам (барбитуратам, аминазину и др.);

• более выраженная возбудимостьпо сравнению с другими нейронами;

• высокая лабильность -до 500-1000имп/с.

Нейроны и ядра ретикулярной формации входят в состав центров, регулирующих функции внутренних органов (кровообращения, дыхания, пищеварения), тонус скелетной мускулатуры (см. раздел 5.3),активность коры большого мозга. Обширны связи ретикулярной формации с другими отделами ЦНС и рефлексогенными зонами: она получает импульсацию от различных рецепторов организма и отделов ЦНС и в свою очередь посылает импульсы во все отделы мозга. При этом выделяют восходящие и нисходящие влияния ретикулярной формации.

Б. Нисходящие влияния ретикулярной формации на моторные спинальные центры.От ретикулярного гигантоклеточного ядра продолговатого мозга идет частично перекрещенный латеральный ретикулоспинальный тракт, волокна которого оканчиваются на вставочных нейронах спинного мозга. Через эти интернейроны они возбуждают α- и γ-мотонейроны мышц-сгибателей мускулатуры конечностей и реципрокно тормозят с помощью тормозных интернейронов мышцы-разгибатели.

От каудальных и оральных ретикулярныхядер мостаидет неперекрещенный медиальный ретикулоспинальный тракт, волокна которого оканчиваются на интернейронах спинного мозга. Через них осуществляется стимуляция α- и γ-мотонейронов мышц-разгибателей, а через тормозные интернейроны тормозятся мышцы-сгибатели. О роли ретикулярной формации моста, продолговатого мозга в регуляции тонуса мышц-разгибателей

111) Механизм передачи возбуждения с двигательного нервного волокна на волокна гладкой мышцы в принципе сходен с механизмом нервно-мышечной передачи в скелетной мускулатуре. Различия касаются лишь химической природы медиатора и особенностей суммации постсинаптических потенциалов.

Во всех скелетных мышцах возбуждающим медиатором является ацетилхолин. В гладких мышцах передача возбуждения в нервных окончаниях осуществляется при помощи разных медиаторов. Так, для гладких мышц желудочно-кишечного тракта возбуждающим медиатором является ацетилхолин, а для гладких мышц кровеносных сосудов — норадреналин.

Порция медиатора, высвобождаемая нервным окончанием в ответ на одиночный нервный импульс, в большинстве случаев оказывается недостаточной для критической деполяризации мембраны гладкомышечной клетки. Критическая деполяризация проис­ходит только при поступлении к нервному окончанию нескольких следующих друг за другом импульсов. Тогда одиночные возбуждающие постсинаптические потенциалы суммируются (рис. 57) и в момент, когда их сумма достигает пороговой величины, возникает потенциал действия.

В скелетном мышечном волокне частота следования потенциалов действия соответ-. ствует частоте ритмического раздражения двигательного нерва. В отличие от этого в гладких мышцах такое соответствие нарушается уже при частотах 7—15 имп/с. Если же частота стимуляции превышает 50 имп/с, возникает торможение типа пессимального.

Тормозные синапсы в гладких мышцах. Раздражение некоторых нервных волокон, иннервирующих гладкие мышцы, может вызывать их торможение, а не возбуждение. Нервные импульсы, приходящие в определенные нервные окончания, высвобождают тормозной медиатор.

Воздействуя на пс^лстсинаптическую мембрану, тормозной медиатор взаимодейст­вует с хемовозбудимыми каналами, обладающими преимущественной проницаемостью для ионов К⁺- Выходящий поток калия через эти каналы вызывает гиперполяризацию постсинаптической мембраны, проявляющуюся в форме «тормозного постсинаптического потенциала», подобного тому, который наблюдается в тормозных синапсах нейронов в ЦНС.

При ритмическом раздражении тормозных нервных волокон тормозные постсинап­тические потенциалы суммируются друг с другом, причем эта суммация оказывается наиболее эффективной в диапазоне частот 5—25 имп/с (рис. 58).

Если раздражение тормозящего нерва несколько предшествует стимуляции акти­вирующего нерва, то возбуждающий постсинаптический потенциал, вызываемый по-

НЕ ВСЁ!!!

112)учёные

113)1 Центральные части парасимпатического отдела расположены в трех различных, далеко отстоящих друг от друга участках мозга, а симпатического - в одном, но более протяженном участке.

2 Основная масса парасимпатических узлов - это маленькие, мелкие ганглии диффузно разбросанные в толще или на поверхности внутренних органов. Симпатические ганглии находятся вне иннервируемого органа.

3. Отростки преганглионарного парасимпатического нейрона длиннее, а постганглионарного короче соответствующих симпатических волокон.

4 Парасимпатические волокна иннервируют только некоторые органы, а так называемые, оболочки большинства кровеносных сосудов лишены их. Симпатические волокна иннервируют все органы без исключения

Функциональные особенности отделов ВНС: 1. У клеток ВНС лабильность ниже, чем у соматических.

2.скорость возбуждения в ВНС ниже. ПД длиннее во времени. Ниже возбудимость. Длиннее фаза рефрактерности (на кривой Ферворна), больше величина хронакисии (на кривой силы-времени).

3.гетеротивность – нейроны ВНС возбуждаются только под влиянием нескольких раздражителей.

4.передача возбуждения в синапсах: - с преганглионарных парасимпатических и симпатических посредством ацетилхолина, - с постганглионарных симпатических через норадреналин (кроме иннервирующих потовые железы и вызывающие расширение кровеносных сосудов скелетных мышц), а парасимпатических через АХ.

Суммируя морфологические и функциональные особенности отделов ВНС, можно заключить, что симпатические реакции наступают после длительного латентного периода, являются длительными и диффузными. Парасимпатические - быстрые, кратковременные и точные, имеют точный адресат.

Передача возбуждения в синапсах. Передача возбуждения с преганглионарных волокон на нейроны ганглия осуществляется посредством ацетилхолина, который является возбуждающим медиатором, деполяризующим ганглионарные клетки. Преганглионарные волокна содержат большое количество ацетилхолина. что объясняется его синтезом в этих волокнах. Таким образом, возбуждение с преганглионарных парасимпатических и симпатических волокон через посредство только ацетилхолина достигает нейронов ганглиев. Норадреналин эту функцию здесь не выполняет.

Передача возбуждения с постсинаптических волокон на эффекторы. От ганглия на периферию направляются постганглионарные аксоны, которые нннервируют соответствующие органы. Возбуждение с постганглионарных волокон на эффректоры тоже передается химическим путем через посредство медиатора. Таким медиатором в парасимпатическом отделе ВНС является ацетилхолин.
73. Морфологические различия соматической и автономной нервных систем. Локализация сегментарных и надсегментарных отделов автономной нервной системы.

Вегетативная нервная система отличается от соматической:

1. ВНС характеризуется универсальным, повсеместным распространением в организме. Она проникает, инервирует все органы и ткани. Соматические же эфферентные волокна идут только к скелетной мускулатуре. 2. Соматические волокна выходят строго сегментарно Для вегетативных волокон характерен очаговый выход из мозга на периферию.

Парасимпатические волокна выходят: I - из мезенцефального (ядро III пары черепных нервов - глазодвигательный), эти парасимпатические волокна направляются к глазодвигательным мышцам, мышцам суживающим зрачок, к ресничной мышце.

II - из бульбарного отдела (из ядер VII-лицевого, IХ-языкоглоточного,и Х-блуждающего нервов). Эти волокна инервируют сердечно-легочную системы и верхнюю часть пищеварительного тракта.

III - из сакрального отдела спинного мозга (II -IV крестцовые сегменты). Волокна этого отдела иннервируют мочеполовую систему и нижнюю часть пищеварительного канала.

Симпатические волокна выходят из тораколюмбального отдела спинного мозга начиная от I грудного и до II- III поясничного сегмента. Эти симпатические волокна иннервируют все без исключения органы и ткани.

Таким образом, парасимпатические волокна имеют три очага выхода на периферию, причем они разобщены друг от друга и имеют малую протяженность. Симпатическая НС посылает свои волокна из одного, но более протяженного участка

3. Все соматические нейроны располагаются в сером веществе головного и спинного мозга, а также в ганглиях спинномозговых и черепно-мозговых нервов. Эффекторные клетки ВНС рассеяны на периферии: симпатические клетки образуют скопления в позвоночных и предпозвоночных ганглиях, парасимпатические клетки залегают в интрамуральных (в стенке) ганглиях внутренних органов и экстрамуральных ганглиях головы.

4. Следующее отличие заключается в том. что эффекторная связь ЦНС с органами в соматической НС однонейронная, а в ВНС - двухнейронная. Первый нейрон - преганглионарный - лежит в головном или спинном мозге, а второй - постганглионарный - в периферическом ганглии.

5. Соматические волокна, как правило, толстые (12-14 мк). вегетативные волокна вдвое тоньше. Причем, преганглионарные волокна толще, чем постганглионарные.

Дуга вегетативного рефлекса. Как и соматическая рефлекторная дуга, дуга автономного рефлекса состоит из трех звеньев: чувствительного (сенсорного, афферентного), ассоциативного (вставочного) и эффекторного. Например, в автономной рефлекторной дуге спинального уровня чувствительное звено образовано клетками спинно-мозговых или периферических ганглиев. Оно может быть общим для автономной и соматической рефлекторных дуг.

Периферические отростки чувствительных клеток разветвляются во внутренних органах, коже, стенках сосудов и т.д., центральные же синаптически контактируют со вставочными нейронами тех или других сегментов. Второе звено этой же дуги может быть упрощенно представлено в виде скопления нейронов в боковых рогах спинного мозга. Их отростки покидают спинной мозг в составе вентральных корешков, вступают в соматические нервные стволы и отсюда в виде белых соединительных ветвей направляются к узлам симпатического ствола. Здесь происходит переключение части из них на эффекторные клетки. Третье звено — нервная клетка, мигрировавшая из спинного мозга в один из периферических узлов. Узлы могут располагаться либо около позвоночника (паравертебральные), либо в нервных сплетениях вблизи внутренних органов (превертебральные), либо, наконец, в стенках внутренних органов (интрамуральные).

Метасимпатическая система (МНС) – это комплекс микроганглиев, расположенных в стенках полых органов,обладающих собственной активностью. Основные признаки МНС: 1.она иннервирует только органы, наделенные собственной моторной активностью; 2.не имеет прямых синаптических контактов с эфферентной частью соматической рефлекторной дуги; 3.отсутствие антогонизма с другими отделами ВНС; 4.характеризуется наличием собственного афферентного звена, вставочных нейронов и медиторов; 5.обладает большей независимостью от ЦНС, чем другие отделы ВНС. Функции МНС: 1.передает информацию от парасимпатической и симпатической систем, т.к. их волокна образуют контакты на нейронах микроганглия и корригируют их влияния на орган; 2.выполняет роль самостоятельного интегрирующего образования, т.к. может образовывать собственные рефлекторные дуги; 3.эта система повышает надежность регуляции висцеральных функций,делает ее более автономной и независимой от ЦНС; 4.МНС разгружает высшие отделы ЦНС от переработки излишней информации.

114) Память — способность живых существ запоминать, сохранять и воспроизводить информацию о ранее воздействовавших на них событиях. Память тесно связана с обучением.

Виды памяти. 3 вида памяти: кратковременную, промежуточную и долговременную.

Кратковременная память определяет значимость поступающей информации для организма. Если эта информация важна для организма, особенно для удовлетворения его ведущих потребностей, она затем обрабатывается в промежуточной памяти и переходит в долговременную память. В противном случае она быстро забывается.

Промежуточная память определяет сохранение полученной организмом информации в течение нескольких минут или часов. (так называемая рабочая память).

Долговременная память сохраняется всю жизнь. .

Процесс памяти включает 4 стадии: - восприятие, запечатление, запоминание информации; - хранение информации; - воспроизведение необходимой информации; - забывание.

Кратковременная память формируется на основе непосредственно сенсорного отпечатка внешнего мира. При этом в памяти уже удерживается ограниченная, выделенная информация о внешней среде. Кратковременная память позволяет в течение нескольких секунд или минут удерживать и воспроизводить отобранную часть информации.

Процессы последующей за кратковременной промежуточной памяти обычно разыгрываются в течение нескольких часов после обучения. В этот период времени экстремальные механические и химические воздействия способны стереть память, но по истечении 4 ч следы кратковременной памяти становятся устойчивыми. Происходит консолидация памяти.

Кратковременная память нарушается при таких воздействиях на организм, как электрошок, сильные мозговые травмы, судороги, наркоз, гипоксия. При этом наблюдается ретроградная амнезия — потеря памяти на события, предшествовавшие воздействию.

В основе современных представлений о механизмах кратковременной памяти лежит несколько гипотез: корково – подкорковая реверберация возбуждений, синаптическая теория. Долговременная память определяет сохранение ранее полученной информации в течение длительного времени. Процессы фиксации следов в долговременной памяти осуществляются лучше при повторных воздействиях.

Долговременная память по своему механизму качественно отличается от кратковременной памяти и не нарушается при таких экстремальных воздействиях на мозг, как механическая травма, электрошок, наркоз и др.

Механизм долговременной памяти окончательно не установлен. Несколько теорий с разных позиций объясняют механизмы долговременной памяти: морфологические теории, глиальная теория, медиаторная теория, молекулярные теории.

1 .Химическая теория. В её основе лежат опыты с "транспортом памяти" (обучение животных - введение экстракта их мозга необученным животным, опыты со скотофобином). Согласно этой теории информация хранится в специальных белках синтезируемых нейронами.

2.Теория хранения энграммы в ДНК. Предполагают, что ДНК программирует необходимые изменения структуры и свойств синапсов и таким образом обеспечивает перестройку нейронных цепей в процессе запоминания.

115)Пассивный и активный механизмы всасывания. Всасывание может осуществляться с помощью различных видов транспорта. Пассивный транспорт осуществляется без затраты энергии по законам диффузии, осмоса и фильтрации. Более быстрый процесс — облегченная диффузия жирорастворимых веществ через клеточные мембраны. Путем диффузии и осмоса через слизистую переносятся вода, жирорастворимые соединения, недиссоциированные соли слабых кислот и слабых оснований.

Пассивные механизмы:фильтрация, силы капиллярности, силы осмоса, диффузия вещ.по градиенту концентрации, облегченная диффузия,персорбция

Активный транспорт, являясь однонаправленным, может осуществляться против концентрационного градиента, в результате чего создается несимметричное распределение веществ по обе стороны мембраны. Он связан с затратой энергии и угнетается при недостатке кислорода, снижении температуры или действии ингибиторов метаболизма. Скорость активного транспорта довольно высока. Таким образом всасываются аминокислоты, некоторые моносахара, кальций, витамин В12. Одной из разновидностей активного транспорта является пиноцитоз. При пиноцитозе плазматическая мембрана образует углубление вокруг мелких частичек всасываемого вещества, затем края мембраны смыкаются, образующийся пузырек отшнуровывается и продвигается внутрь клетки.

Активные механизмы:сокращение микроворсинок, пиноцитоз, активный транспорт при обязательном участии переносчика

116) Углеводы присутствуют в растительной пище в основном в виде крахмала. В процессе пищеварения он превращается в глюкозу, которая может запасаться в виде полимера – гликогена – и использоваться организмом. Молекула крахмала – очень крупный полимер, образованный множеством молекул глюкозы. В сыром виде крахмал заключен в гранулы, которые должны быть разрушены, чтобы он смог превратиться в глюкозу. Обработка и приготовление пищи приводят к разрушению части крахмальных гранул.

Некоторые пищевые продукты содержат углеводы в форме дисахаридов. Эти сравнительно простые сахара, в частности сахароза (тростниковый сахар) и лактоза (молочный сахар), в процессе пищеварения превращаются в еще более простые соединения – моносахариды. Последние не нуждаются в переваривании.

Белкипредставляют собой различные по составу полимеры, в образовании которых участвуют 20 видов аминокислот. При переваривании белков образуются в качестве конечных продуктов свободные аминокислоты и аммиак. Важными промежуточными продуктами переваривания являются альбумозы, пептоны, полипептиды и дипептиды.

Жиры.Пищевые жиры представлены в основном нейтральными жирами, или триглицеридами. Это сравнительно простые соединения, которые в процессе пищеварения распадаются на составные части – глицерин и жирные кислоты.

117)Печень –самый крупный железистый орган массой 1.5кг. Функции: 1)омеостатическая –участие печени в обмене вещ-в 2)метаболическая – учавствует вовсех видах обмена: углеводного, белкогово, жирового, . 3)депо витамина в12 4) экскреторная 5)антитоксическая 6)барьерная

118) Зная состав пищевых продуктов и их усвояемость, можно. вычислить энергетическую ценность принятой пищи, используя так называемые калорические коэффициенты питательных веществ. Калорическим, или тепловым, коэффициентом называют количество тепла, освобождаемое при сгорании 1 г вещества. Калорические коэффициенты основных питательных веществ при окислении их, в организме таковы:

Определение этих коэффициентов производят с помощью калориметрической бомбы Бертло — герметически замкнутого сосуда, погруженного в воду. В бомбе производят сжигание исследуемого вещества в_ атмосфере чистого кислорода и определяют количество освобождаемого тепла (по нагреванию известного объема воды, окружающей бомбу).

Результаты определения теплотворной способности жиров и углеводов, полученные с помощью калориметрической бомбы, совпадают с результатами исследований количества энергии, выделенной в организме при окислении этих веществ, так как суммарный тепловой эффект химических реакций зависит от участвующих в них исходных и конечных продуктов и не зависит от того, через какие промежуточные этапы проходит реакция. Жиры и углеводы окисляются в организме и сгорают вне его до одних и тех же конечных продуктов — углекислого газа и воды. Следовательно, и количество тепла они должны дать в обоих случаях одинаковое. Физический тепловой коэффициент равен физиологическому тепловому коэффициенту. Белки же при сжигании в калориметре образуют большее количество тепла, чем при окислении в организме (физический тепловой коэффициент больше физиологического). Так, 1 г казеина выделяет при сгорании в калориметре 24,6 кДж (5;85 ккал) тепла, а при окислении в организме — всего 17,2 кДж (4,1 ккал). Это объясняется тем, что в калориметре белки сгорают до СО2, Н2О и Nh2; при окислении же белков в организме образуются конечные продукты распада (мочевина, мочевая кислота, креатинин), обладающие еще довольно высокой теплотворной способностью.

119) Пищеварение в двенадцатиперстной кишке содержимое двенадцатиперстной кишки имеет слабоосновную реакцию (рН 7,2—8,0). При поступлении в нее порций кислого содержимо­го желудка реакция дуоденального содержимого сначала становится кис­лой, а затем нейтрализуется за счет основных свойств секретов поджелу­дочной железы, тонкой кишки и желчи. Эти секреты прекращают действие желудочного пепсина; в его инактивации особенно велика роль желчи.

У человека рН дуоденального содержимого колеблется в пределах 4,0— 8,5. Чем выше его кислотность, тем больше выделяется сока поджелудоч­ной железы, желчи и кишечного секрета, замедляется эвакуация содержи­мого желудка в двенадцатиперстную кишку и ее содержимого в тощую кишку. По мере перемещения химуса по двенадцатиперстной кишке он смешивается с поступающими в ее просвет секретами; происходит актив­ный ферментативный гидролиз питательных веществ.

Методы исследования секреторной функции ЖКТ. Для изучения секреторной деятельности желез желудка, поджелудочной железы, тонкой кишки, желчевыделения у человека используют зондовые и беззондовые методы.

При применении зондовых методов человек проглатывает эластичную трубку или ее вводят через нос в желудок, двенадцатиперстную или тощую кишку. Существуют двухканальные зонды для одновременного получения содержимого желудка и двенадцатиперстной кишки. Существуют методы зондирования не для извлечения секретов пищеварительных желез из полостей пищеварительного тракта, а для наблюдения за динамикой компонентов содержимого желудка или кишечника. Некоторые зонды используют для эндоскопического исследования желудка и кишечника. Наконец, существуют зонды, позволяющие перфузировать полость желудка или кишки растворами разного состава.

В одних случаях беззондовые методы позволяют учитывать содержание в крови и выделение с мочой веществ, освободившихся из принятых препаратов под действием на них пищеварительных секретов. В другой группе беззондовых методов оценка морфофункционального состояния пищеварительных желез производится с учетом активности их ферментов в крови и моче.

Состав сока поджелудочной железы. Сок представляет собой бесцветную прозрачную жидкость со средним содержанием воды 987 г/л, рН 7,8—8,4. Реакция сока — основная, обусловлена наличием в нем гидрокарбоната (до 150 ммоль/л). Концентрация гидрокарбоната в соке изменяется прямо про­порционально скорости секреции. В соке содержатся хлориды натрия и калия; между концентрацией гидрокарбоната и хлоридов существует обрат­ная зависимость. Гидрокарбонат панкреатического секрета участвует в нейтрализации и «ощелачивании» кислого пищевого содержимого желудка в две­надцатиперстной кишке и в переводе желудочного пищеварения в кишечное.

Регуляция секреции панкреатического сока. Секреция поджелудочной железы регулируется нервными и гумораль­ными механизмами.

Нервная регуляция. Парасимпатическая регуляция. И.П. Павлов установил, что раздраже­ние блуждающего нерва вызывает выделение поджелудочного сока, богато­го ферментами. Холинергические волокна блуждающих нервов посредст­вом ацетилхолина действуют на М-холинорецепторы панкреацитов. Затем высвобождение ионов кальция и комплекс гуанилатциклаза — цГМФ в роли вторичных мессенджеров стимулируют секрецию клетками поджелу­дочной железы ферментов и бикарбонатов. Хирургическая и фармакологи­ческая (атропин) ваготомия существенно снижают секрецию поджелудоч­ной железы. Холинергические нейроны, кроме того, потенцируют секре­торные эффекты секретина и холецистокинина.

Симпатическая регуляция. Симпатические волокна, иннервирующие поджелудочную железу, через посредство ос-адренорецепторов тормозят поджелудочную секрецию. Симпатические влияния, кроме того, изменяют реактивность железы по отношению к другим воздействиям, усиливают в ней синтез органических веществ. Адренергические эффекты снижения секреции обеспечиваются также уменьшением кровоснабжения поджелу­дочной железы путем сужения кровеносных сосудов через их а-адренорецепторы.

Эффект торможения секреции вызывают многие воздействия — боле­вые раздражения, сон, напряженная физическая и умственная работа и др.

Пептидергическая регуляция. Поджелудочная железа имеет также пептидергическую иннервацию, выделяющую ряд нейропептидов. В числе их вазоактивный интестинальный пептид (ВИП), который принимает участие в регуляции секреции бикарбонатов. Установлено, что одни нейропептиды (бомбезин, нейротензин, вещество Р) стимулируют, другие (энкефалин, ве­щество Р) тормозят секрецию поджелудочной железы.

120) Пищеварительными функциями желудка являются:

• депонирование химуса (содержимого желудка);

• механическая и химическая переработка поступающей пищи; • эвакуация химуса в кишечник.

• Кроме того, желудок осуществляет гомеостатическую функцию (например, поддержание рН и др.) и участвует в кроветворении (выработка внутреннего фактора Кастла).

• Экскреторная функция желудка заключается в выделении продуктов метаболизма, лекарственных веществ, солей тяжелых металлов.

• Моторная функция желудка обеспечивает депонирование в желудке принятой пищи, перемешивание ее с желудочным соком, перемещение содержимого желудка к выходу в кишку в, наконец, порционную эвакуацию желудочного содержимого в двенадцатиперстную кишку.

Состав желудочного сока. Желудочный сок представляет собой бесцветную прозрачную жид­кость, содержащую соляную кислоту (0,3—0,5 %) и поэтому имеющую кис­лую реакцию (рН 1,5—1,8); рН содержимого желудка значительно выше, так как сок фундальных желез частично нейтрализуется принятой пищей. В состав желудочного сока входят вода (995 г/л), хлориды (5—6 г/л), суль­фаты (10 мг/л), фосфаты (10—60 мг/л), гидрокарбонаты (0—1,2 г/л) натрия, калия, кальция, магния, аммиак (20—80 мг/л). Осмотическое давление же­лудочного сока выше, чем плазмы крови.

Обкладочные клетки продуцируют соляную кислоту одинаковой кон­центрации (160 ммоль/л), но кислотность выделяющегося сока вариабельна. В сутки 2-2,5 л

Методы исследования секреторной функции ЖКТ. Для изучения секреторной деятельности желез желудка, поджелудоч­ной железы, тонкой кишки, желчевыделения у человека используют зондовые и беззондовые методы.

Различают три вида желудочных желез: собственные железы желудка, пилорические и кардиальные. Собственные железы содержат 5 основных видов железистых клеток, перечисленных ниже.

1.Главные экзокриноциты располагаются преимущественно в области дна и тела железы. Они секретируют пепсиногены — проферменты, которые в присутствии соляной кислоты превращаются в активную форму. Предполагают, что химозин, расщепляющий белки молока, также вырабатывается главными клетками.

2.Париетальные (обкладочные) экзокриноциты располагаются снаружи от главных и слизистых клеток. Они лежат поодиночке и сосредоточены главным образом в области тела и шейки железы. Роль париетальных клеток собственных желез желудка заключается в обработке хлоридов, из которых образуется соляная кислота.

3.Слизистые клетки представлены двумя видами: одни располагаются в теле собственных желез, другие — в шейке.

4.Недифференцированные эпителиоциты обеспечивают процессы регенерации секреторного эпителия.

5.Эндокриноциты (ЕС-клетки) секретируют серотонин и мелатонин, G-клетки — гастрин, энкефалин (один из эндогенных морфинов), Р-клетки — бомбезин, гистамин, соматостатин, глюкагон.

Пилорические железы расположены в зоне перехода желудка в двенадцатиперстную кишку. От собственных желез они отличаются тем, что расположены более редко, гораздо сильнее разветвлены, имеют широкие просветы, большинство их лишено париетальных клеток.

Кардиальные железы - это трубчатые железы, состоящие в основном из клеток, продуцирующих слизь, по иногда в них встречаются в небольшом количестве главные и париетальные клетки.

Иннервация желудка Желудок имеет двойную иннервацию. Парасимпатическая иннервация осуществляется посредством блуждающих нервов. В этот процесс включены все клетки слизистой оболочки желудка. Поэтому при раздражении n. vagus выделяется сок со всеми компонентами. Блуждающий нерв является главным секреторным нервом желудка.

Симпатическая иннервация осуществляется волокнами чревных сплетений, достигающими желудка в составе брыжеечных нервов и воздействующими лишь на шейки желудочных желез. При раздражении симпатических веточек выделяется только слизь, однако симпатическая часть ВНС усиливает внутриклеточный синтез и накопление секрета. Тормозное действие ВНС па секрецию желудка связано с реципрокными взаимоотношениями центров. При возбуждении симпатического отдела реципрокно тормозится центр n. vagus.

Регуляция желудочной секреции Пищеварительная секреция регулируется посредством нейрогуморальных механизмов.

В ней выделяют три фазы: сложнорефлекторную, желудочную и кишечную.

1) Сложнорефлекторная делится на условно-рефлекторный и безусловно рефлекторный периоды. Условно-рефлекторный начинается с того момента, когда запах, вид пиши, звуки предшествующие кормлению вызывают возбуждение обонятельной, зрительной и слуховой сенсорных систем. В результате вырабатывается так называемый запальный желудочный сок. Он обладает высокой кислотностью и большой протеолитической активностью. После того как пища попадает в ротовую начинается Безусловно-рефлекторный период. Она раздражает тактильные, температурные и вкусовые рецепторы полости рта, глотки, пищевода. Нервные импульсы от них поступают в центр регуляции желудочной секреции продолговатого мозга. От него импульсы по эфферентные волокнам вагуса идут к желудочным железам, стимулируя их активность. Таким образом, в первой фазе регуляцию секреции осуществляют бульбарный центр секреции, лимбическая система и кора больших полушарий.

2) Желудочная фаза секреции начинается с момента поступления пищевого комка в желудок. В основном ее регуляция обеспечивается нейрогуморальными механизмами. Поступивший в желудок пищевой комок, а также выделившийся запальный сок, раздражают рецепторы слизистой желудка. Нервные импульсы от них идут в бульбарный центр желудочной секреции, а от него по вагусу к железистым клеткам, поддерживая секрецию. Одновременно импульсы поступают к G-клеткам слизистой, которые начинают вырабатывать гормон гастрин. В основном С-клетки сосредоточены в антральном отделе желудка. Гастрин наиболее сильный стимулятор секреции соляной кислоты. Секреторную активность главных клеток он стимулирует слабее. Кроме того, ацетилхолин, выделяющийся из окончаний вагуса, вызывает образование гистамина тучными клетками слизистой. Гистамин действует на рh рецепторы обкладочных клеток, усиливая выделение ими соляной кислоты. Гистамин играет главную роль в усилении выработки соляной кислоты. В определенной степени участвуют в регуляции секреции и интрамуральные ганглии желудка, также стимулирующие секрецию

3) Заключительная кишечная фаза начинается при переходе кислого химуса в двенадцатиперстную кишку. Количество сока выделяющееся в течение нее небольшое. Роль нервных механизмов в регуляции желудочной секреции в этот момент незначительна. Первоначально, раздражение механо- и хеморецепторов кишки, выделение ее 0-клетками гастрина стимулирует секрецию сока желудочными железами. Особенно усиливают выделение гастрина продукты гидролиза белков. Однако затем клетки слизистой кишки начинают вырабатывать гормонгсекретин, который является антагонистом гастрина и тормозит желудочную секрецию. Кроме тот, под влиянием жиров в кишке начинают вырабатываться такие гормоны, как желудочный ингибирующий пептид (С1Р) и холецистокинин-панкреозимин (ХК-ПЗ). Они также угнетают ее.

На желудочную секрецию влияет состав пиши. Впервые это влияние было исследовано в лаборатории И.П. Павлова. Установлено, что наиболее сильными возбудителями секреции являются белки. Они вызывают выделение сока сильнокислой реакции и большой переваривающей силы. В них содержится много экстрактивных веществ (гистамин, аминокислоты и т.д.). Наиболее слабыми возбудителями секреции являются жиры. В них нет экстрактивных веществ они стимулируют выработку в двенадцатиперстной кишке 01Р и ХК-ПЗ. Эти эффекты пищевых веществ используются в диетотерапии. Нарушения секреции проявляются гастритами. Различают гастриты с повышенной., сохраненной и пониженной секрецией .

Секреция желудка на различные пищевые вещества Желудочная секреция очень тонко приспосабливается к качеству и количеству пищи. Были проведены исследования секреции на хлеб как на пищу, содержащую углеводы, на мясо как белковый продукт животного происхождения и на молоко, являющееся сложным раз-дражителем, содержащим жир. У животных, которым давали данные продукты, через каждый час собирался сок. Было выявлено, что каждому из этих продуктов соответствовал определенный состав сока и ход его отделения.

Секреция на все пищевые вещества начинается одновременно (рис. 5). Установлено, что больше всего сока выделяется после употребления мяса, меньше — после хлеба и еще меньше — после молока. Кислотность сока после употребления в пищу мяса повышенная, слабее после молока и еще меньше после хлеба.

Максимальная секреция на хлеб наблюдается к концу первого часа, на мясо — к концу второго, на молоко — к концу третьего. Это связано с тем, что хлеб — более сильный раздражитель для рецепторов полости рта, поэтому активнее протекает безусловная фаза секреции. Однако уже на втором часе секреция на хлеб резко уменьшается, так как в данном продукте нет экстрактивных веществ и животных белков, но присутствует много балластных веществ (клетчатки), действующих длительное время.

На мясо секреция увеличивается так же, как и на хлеб, но в этом продукте содержится большое количество экстрактивных веществ, поэтому образуется много гастрина и гистамина. Секреция медленно снижается, и мясо быстро переваривается (7—8 ч).

На молоко секреция развивается медленно, потому что оно слабо раздражает рецепторы и жир, содержащийся в молоке, попав в двенадцатиперстную кишку, стимулирует образование энтерогастрона - ингибитора секреции. Позже в желудке и двенадцатиперстной кишке жиры перевариваются, их тормозное влияние снижается, и к концу третьего часа наблюдается максимум секреции, так как под влиянием продуктов распада жира усиливается выброс энтерогастрина, который и стимулирует ее.

121) Пищеварение в ротовой полости. Поступившая в рот пища раздражает рецепторы ротовой полости. Так­тильные, температурные и болевые рецепторы расположены по всей слизи­стой оболочке полости рта, вкусовые — преимущественно во вкусовых по­чках сосочков языка. Различные зоны языка имеют разный набор рецепто­ров, которые «различают» сладкие, кислые, горькие и соленые вещества.

Импульсы от вкусовых рецепторов по афферентным волокнам трой­ничного, лицевого и языкоглоточного нервов поступают в соответствую­щие центры продолговатого и другие отделы мозга. Из этих центров эффе­рентные влияния возбуждают секрецию слюнных, желудочных и поджелу­дочной желез, желчевыделение, изменяют моторную деятельность пищево­да, желудка, проксимального отдела тонкой кишки, влияют на кровоснаб­жение органов пищеварения, определяют начальный рефлекторный компо­нент специфического динамического действия пищи.

<