Соотношение процессов роста и развития
Определение понятий. Рост и развитие обычно употребляются как понятия тождественные, неразрывно связанные между собой. Между тем биологическая природа этих процессов различна, различны их механизмы и последствия.
Рост — это количественное увеличение биомассы организма за счет увеличения геометрических размеров и массы отдельных его клеток или увеличения числа клеток благодаря их делению.
Развитие — это качественные преобразования в многоклеточном организме, которые протекают за счет дифференцированных процессов (увеличения разнообразия клеточных структур) и приводят к качественным и количественным изменениям функций организма.
Взаимосвязь роста и развития проявляется, в частности, в том, что определенные стадии развития могут наступать только при достижении определенных размеров тела. Так, половое созревание у девочек может наступить только тогда, когда масса тела достигнет определенной величины (для представителей европейской расы это около 48 кг). Активные ростовые процессы также не могут продолжаться на одной и той же стадии развития бесконечно.
Дифференцировочные процессы, или дифференцировка, — это появление специализированных структур нового качества из мало специализированных клеток-предшественниц.
Смысл дифференцированных процессов. Наименее специализированной можно считать зиготу — зародышевую клетку, образующуюся в результате слияния материнской яйцеклетки с отцовским сперматозоидом. Генетический аппарат зиготы содержит полный двойной набор хромосом, и все дальнейшее развитие представляет собой активацию или репрессию той или иной части генома, который от зародышевой клетки полностью и без изменений передается всем ее потомкам в процессе каждого акта Деления. Первые этапы развития зиготы представляют собой простое увеличение числа неотличимых друг от друга клеток — сначала зигота делится на 2, потом каждая из них еще на 2, т. е. образуется 4 клетки, затем — 8, 16, 32 и т.д. Эти эмбриональные клетки называются бластомерами, они похожи, как две капли воды. Однако уже на стадии 32 бластомеров начинают выявляться некоторые особенности отдельных клеток, связанные с их местоположением. По мере увеличения числа бластомеров эти различия все возрастают. Часть из этих клеток, образующих вместе сферу, увеличивается в размере более, чем другие, и, наконец, наступает стадия гаструляции — впячивания более мелких клеток внутрь сферы с образованием внутренней (целомической) и внешней (гастральной) полостей. Организм приобретает совершенно новый вид удлиненной замкнутой с одного конца трубочки, резко отличающийся от недавней сферической формы. Клетки апикального и каудального концов начинают все сильнее различаться не только внешне, но и по своим свойствам: внутренним, метаболическим. Более того, функции клеток наружного (эктодермального), внутреннего (энтодермального) и образовавшегося промежуточного (мезодермального) слоев гаструлы, а также роль этих клеток в дальнейшем развитии организма становятся различными. Так, эктодермальный слой клеток дает начало кожным покровам и нервной ткани. Мезодермальный слой служит прародителем всех мышц организма. Клетки энтодермы формируют в дальнейшем паренхиматозные органы (печень, почки, селезенка, железы внутренней секреции) и эпителий желудочно-кишечного тракта. Все эти сложнейшие преобразования, постепенно приводящие к формированию совершенно не схожих между собой клеточных структур и разных по форме и функции тканей, являются проявлением дифференцировочных процессов. Именно в этом и заключается развитие — от единственной зародышевой клетки до организма, насчитывающего миллионы клеток различной специализации.
Сроки развития и созревания детского организма. Долгое время существовало убеждение, что дифференцировочные процессы в основном заканчиваются во внутриутробном периоде, а дальнейшее развитие связано преимущественно с особенностями роста отдельных органов. В последние десятилетия убедительно показано, что это не так: многие ткани организма продолжают развиваться, в том числе и путем дифференцировочных процессов, вплоть до завершения полового созревания. Особенно длителен период созревания возбудимых тканей — нервной и мышечной.
Количественные и качественные изменения в деятельности физиологических систем. Ростовые процессы неминуемо приводят к изменениям объемных характеристик в деятельности практически всех физиологических систем организма. Так, совершенно очевидно, что, для того чтобы сохранить потребный уровень снабжения тканей растущего организма кислородом и питательными веществами, при двукратном увеличении массы тела необходимо примерно такое же увеличение массы циркулирующей крови, размеров сердца, кроветворных органов и т.д. Те же пропорции складываются и в других функциональных системах. Но все это справедливо лишь в том случае, если принципы организации физиологического процесса не меняются. Если же допустить, что ткани претерпевают такие качественные изменения, которые позволяют им полнее экстрагировать кислород и питательные вещества из крови (что и происходит в действительности в процессе онтогенеза), то потребность в кровообращении в расчете на единицу массы тела с возрастом будет снижаться.
Все физиологические функции так или иначе связаны с размерами тела. Но при этом часть из них меняется в онтогенезе пропорционально изменениям массы тела, тогда как другие меняются пропорционально изменениям площади поверхности тела. Если же в ходе развития та или иная функция демонстрирует непропорциональное массе или площади поверхности изменение, то это свидетельствует о качественном преобразовании механизмов реализации данной функций. Ростовые процессы ведут, как правило, к количественным, пропорциональным изменениям. Дифференцировочные процессы могут приводить к появлению качественных, непропорциональных изменений в деятельности физиологических систем организма. На этом простом соображении основано широкое использование в возрастной физиологии относительных показателей, т.е. выражение активности той или иной физиологической функции по отношению к массе тела или площади его поверхности. Этот прием позволяет наглядно увидеть и различить этапы количественного нарастания возможностей физиологических систем и этапы их качественных преобразований.
Энергетические затраты в процессе роста и развития. Широко распространено мнение о том, что процессы роста требуют больших затрат энергии. С этим некоторые исследователи связывали повышенный уровень метаболизма в тканях детского организма. Однако точные измерения, проведенные в 1970—1980-е годы, показали, что даже в период самого интенсивного роста на это расходуется не более 4—5 % суточного потребления энергии. Таким образом, видимое глазу изменение размеров и пропорций тела на самом деле представляет собой достаточно легко (с точки зрения энергетики организма) реализуемый процесс. Совершенно иначе обстоит дело с дифференцировочными процессами, определяющими динамику качественного развития организма. Количество синтезов, которые протекают в процессе дифференцировок, возможно, не столь велико, но их энергетическая «цена» намного выше. Это связано с тем, что в процессе ростовых синтезов используются уже готовые, отработанные пути метаболизма, тогда как дифференцировочные процессы требуют организации новых метаболических путей и широкого спектра ферментных систем, которые бывают необходимы только на узко очерченных стадиях процесса. Экспериментально показано, что в периоды, когда замедляется рост организма, а значит, активизируются дифференцировочные процессы, существенно повышается интенсивность основного обмена, т.е. тех энергозатрат, которые не связаны с реализацией каких-либо конкретных функций.
Понятие о «скачке роста». В тех случаях, когда во множестве различных тканей организма одновременно наблюдаются ростовые процессы, отмечаются феномены так называемых «скачков роста». В первую очередь это проявляется в резком увеличении продольных размеров тела за счет увеличения длины туловища и конечностей. В постнатальном онтогенезе человека такие «скачки» наиболее ярко выражены в первый год жизни (1,5-кратное увеличение длины и 3—4-кратное увеличение массы тела за год, рост преимущественно за счет удлинения туловища), в возрасте 5—6 лет (так называемый «полуростовый скачок», в результате которого ребенок достигает примерно 70 % длины тела взрослого, рост преимущественно за счет удлинения конечностей), а также в 13—15 лет (пубертатный скачок роста как за счет удлинения туловища, так и за счет удлинения конечностей).
Впервые о скачке роста стало известно из исследований графа Ф. де Монбейяра, который в 1759—1777 гг. наблюдал за развитием своего сына, взвешивая его каждые полгода. Эти результаты были впервые опубликованы Бюффоном в приложении к его «Естественной истории». На рис. 1 хорошо видно резкое увеличение скорости роста в период от 12 до 16 лет (пубертатный скачок), а также видно замедление снижения скорости ростовых процессов в период от 6 до 8 лет (полуростовой скачок). В дальнейшем многочисленные исследователи подтвердили реальность этих двух узловых моментов в развитии, когда скорость роста увеличивается в противовес возрастной тенденции к ее снижению.
В результате каждого скачка роста существенно меняются пропорции тела, все более приближаясь к взрослым. Кроме того, количественные изменения, выражающиеся в увеличении длины тела и изменении его пропорций, обязательно сопровождаются качественными изменениями функционирования важнейших физиологических систем, которые должны «настроиться» на работу в условиях новой морфологической ситуации. Целый ряд качественных возрастных изменений функционирования органов и систем является неизбежным следствием увеличения размеров и изменений пропорций тела в онтогенезе: сложившаяся на предыдущем этапе онтогенеза организация функции не способна обеспечить устойчивый процесс в новых условиях, поэтому требуется ее более или менее существенная перестройка.
4 8 12 16
Возраст, лет
Рис. 1. Изменение темпов роста
Чередование периодов роста и дифференцировки служит естественным биологическим маркером этапов возрастного развития, на каждом из которых организм имеет специфические особенности, никогда не встречающиеся в таком же сочетании на любом из других этапов. Отсюда вытекает необходимость всегда соотносить анализ состояния организма (как по морфологическим признакам, так и по функциональным) с конкретным этапом возрастного развития. Иными словами, этапы онтогенеза — не абстракция, придуманная учеными для облегчения анализа, а совершенно реальная последовательность событий, неизменно повторяющаяся в процессе развития каждого индивидуума.
Темпы полового развития и биологически обусловленная продолжительность жизни
Существует множество научных и псевдонаучных учений о продлении сроков жизни человека. Они исходят из того, что некоторые представители вида Homo sapiens доживают в определенных условиях до 130—-140 лет, сохраняя ясность мыслей и относительную трудоспособность. По мнению ряда энтузиастов, человек, если бы не был подвержен каким-то заболеваниям и порокам, мог бы жить до 200 и более лет. Надо признать, что, как ни привлекательны эти концепции, они не основаны на современном научном знании.
Для млекопитающих, к которым относится и человек, характерна такая закономерность: средняя продолжительность жизни примерно в 5 раз больше, чем возраст наступления половой зрелости. По-видимому, это соотношение установилось в процессе естественного отбора как наиболее адекватное задачам популяционной репродукции. Для человека характерна эта же закономерность. При этом человек живет значительно (в 3—4 раза) дольше, чем животные, имеющие примерно такой же размер тела, — свинья, овца, коза, шимпанзе и др. Между тем биологически предопределенный срок жизни самым тесным образом связан с размерами животного: более мелкие, имеющие более интенсивный обмен веществ млекопитающие, живут значительно меньше (но при этом проживают примерно такое же «физиологическое время»). Исключения из этого правила составляют некоторые виды, обладающие относительно более крупным мозгом. Так, белка, имеющая те же размеры, что и крыса, живет в несколько раз дольше, при этом ее мозг в 1,5—2 раза крупнее, чем у крысы. Относительно более долгую жизнь имеют также некоторые кошачьи, ведущие древесный образ жизни.
Мозг человека — выдающийся по своим размерам в животном царстве, намного превышающий по относительной массе и сложности организации мозг любого другого млекопитающего. Возможно, именно в особенностях строения и функции мозга кроется удивительное долголетие человека. Но при этом необходимо отметить, что скорость развития и морфофункционального созревания у человека намного ниже, чем у млекопитающих такого же размера. Копытные животные, хищники и приматы, сходные размером с человеком, достигают половой зрелости через 2—4 года после рождения, тогда как человеку на это требуется 13—17 лет. Отсюда следует, что естественный предел продолжительности жизни человека составляет примерно 16 х 5 = 90 лет. Всякий, кто живет дольше этого срока, с полным основанием считается долгожителем.
По-видимому, темп развития и темп старения тесно связаны между собой. Замедленный темп развития позволяет человеку набрать огромный личный и социальный опыт, заполнить мозг колоссальным объемом информации и выработать социально адекватные формы взаимодействия представителей разных поколений. Даже в сложноорганизованных группах животных (например, приматов) нет ничего подобного. У человека сильно растянуто детство и пропорционально удлинена наиболее активная фаза жизни. Биологическая плата за это — долгое старение, но процесс морфофункционального увядания в какой-то мере компенсирован той социальной ролью, которую мудрость старости играет в развитом обществе.
Следует подчеркнуть, что все приведенные выше рассуждения имеют смысл только на популяционном уровне и никак не относятся к индивидуальным особенностям темпов биологического созревания. Специальные исследования не выявили значимых корреляций между скоростью полового созревания и временем жизни у отдельных людей. Жители южных стран обычно достигают половой зрелости на 1—2 года раньше, чем северяне, но это не значит, что они живут на 5—10 лет меньше. В индивидуальном плане на продолжительность жизни влияет такое количество разнообразных факторов, что подобные прямые толкования общебиологических закономерностей недопустимы.