Таламолобная и таламотеменная ассоциативные системы, их взаимодействие.
Ассоциативные области коры включают участки новой коры, расположенные рядом с сенсорными и двигательными зонами, но не выполняющие непосредственно чувствительных и двигательных функций. Границы этих областей обозначены не достаточно четко, неопределенность преимущественно связана со вторичными проекционными зонами, функциональные свойства которых являются переходными между свойствами первичных проекционных и ассоциативных зон. У человека ассоциативная кора составляет 70% неокортекса.
Основной физиологической особенностью нейронов ассоциативной коры является полимодальность: они отвечают на несколько раздражителей с почти одинаковой силой. Полимодальность (полисенсорность) нейронов ассоциативной коры создается за счет, во-первых, наличия кортикокортикальных связей с разными проекционными зонами, во-вторых, за счет главного афферентного входа от ассоциативных ядер таламуса, в которых уже произошла сложная обработка информации от различных чувствительных путей. В результате этого ассоциативная кора представляет собой мощный аппарат конвергенции различных сенсорных возбуждений, позволяющих произвести сложную обработку информации о внешней и внутренней среде организма и использовать ее для осуществления высших психофизиологических функций. В ассоциативной коре выделяют три ассоциативные системы мозга: таламотеменную, таламолобную и таламовисочную.
Таламотеменная система представлена ассоциативными зонами теменной коры (поля 5, 7, 40), получающими основные афферентные входы от задней группы ассоциативных ядер таламуса (латеральное заднее ядро и подушка). Теменная ассоциативная кора имеет эфферентные выходы на ядра таламуса и гипоталамуса, моторную кору и ядра экстрапирамидной системы. Основными функциями таламотеменной системы являются гнозис, формирование «схемы тела» и праксис. Под гнозисом понимают функцию различных видов узнавания: формы, величины, значения предметов, понимание речи, познание процессов, закономерностей. К гностическим функциям относится оценка пространственных отношений. В теменной коре выделяют центр стереогнозиса, расположенный сзади от средних отделов постцентральной извилины (поля 7, 40, частично 39) и обеспечивающий способность узнавания предметов на ощупь. Вариантом гностической функции является формирование в сознании трехмерной модели тела («схемы тела»), центр которой расположен в поле 7 теменной коры. Под праксисом понимают целенаправленное действие, центр его находится в надкраевой извилине (поля 39 и 40 доминантного полушария). Этот центр обеспечивает хранение и реализацию программы двигательных автоматизированных актов.
Таламолобная система представлена ассоциативными зонами лобной коры (поля 9-14), имеющими основной афферентный вход от ассоциативного медиодорсального ядра таламуса. Главной функцией лобной ассоциативной коры является формирование программ целенаправленного поведения, особенно в новой для человека обстановке. Реализация этой общей функции основывается на других функциях таламолобной системы: 1) формирование доминирующей мотивации обеспечивающей направление поведения человека. Эта функция основана на тесных двусторонних связях лоьной коры с лимбической системой и ролью последней в регуляции высших эмоций человека, связанных с его социальной деятельностью и творчеством.; 2) обеспечение вероятностного прогнозирования, что выражается изменением поведения в ответ на изменения обстановки окружающей среды и доминирующей мотивации; 3) самоконтроль действий путем постоянного сравнения результата действия с исходными намерениями, что связано с созданием аппарата предвидения (акцептора результата действия).
При повреждении префронтальной лобной коры, где пересекаются связи между лобной долей и таламусом, человек становится грубым, нетактичным, ненадежным, у него появляется тенденция к повторению каких-либо двигательных актов, хотя обстановка уже изменилась и надо выполнять другие действия.
Таламовисочная система изучена не достаточно. Но если говорить о височной коре, то надо отметить, что некоторые ассоциативные центры, например стереогнозиса и праксиса, включают в себя и участки височной коры (поле 39). В височной коре расположен слуховой центр речи Вернике, находящийся в задних отделах верхней височной извилины (поля 22, 37, 42 левого доминантного полушария). Этот центр обеспечивает речевой гнозис – распознавание и хранение устной речи, как собственной, так и чужой. В средней части верхней височной извилины (поле 22) находится центр распознавания музыкальных звуков и их сочетаний. На границе височной, теменной и затылочной долей (поле 39) находится центр чтения письменной речи, обеспечивающий распознавание и хранение образов письменной речи.