Физиологическое значение хеморецепции. Обонятельная сенсорная система
В ходе эволюции сформировались две специализированные системы, основанные на хеморецепции: вкус и обоняние, известные как отдельные сенсорные модальности, предназначенные для восприятия определенных химических сигналов внешней среды. Кроме того, еще одним из наиболее значимых различий является то, что с помощью обоняния человек ощущает свойства летучих соединений, а с помощью вкуса – нелетучих.
Обонятельная сенсорная система занимает очень важное место в жизни животных. Именно она играет значительную роль при поиске пищи, избегании хищников и вредных факторов окружающей среды, нахождении особей другого пола или узнавания представителей своего вида. Так, например, у некоторых видов бабочек самец может найти самку, находящуюся от него на расстоянии 8-10 км, ориентируясь по запаху, выделяемому ее половой железой. Кроме того, обонятельной системе отводится особое значение в процессах обмена информацией между особями своего вида – это передача сигналов тревоги и опасности, мечение территории.
Несомненно, что обоняние играет важную роль и в жизни человека, хотя зачастую это значение недооценивается. Поскольку человек значительно уступает подавляющему большинству животных в такой чувствительности к запахам и в специфичности обоняния, некоторые исследователи полагают, что обоняние является рудиментом, т.е. в процессе эволюции утратило свое первоначальное значении. К тому же человек, в отличие от животных, ориентируется в пространстве, главным образом, с помощью зрения, а социальной среде – с помощью слуха и речи.
Обонятельная повышает наши шансы на выживание, информируя о качестве окружающей среды и пищи, наличии ряда токсических веществ. В последние годы интенсивно развивается аромотерапия, основанная на применении пахучих веществ для оздоровительных, реабилитационных и лечебных целей.
Периферический отдел обонятельного анализатора. Рецепторы обонятельной системы расположены в обонятельном эпителии (обонятельной выстилке), выстилающим верхнюю носовую раковину. Многорядный обонятельный эпителий содержит обонятельные рецепторные клетки, базальные и опорные клетки. Обонятельный эпителий лежит на базальной мембране, под которой располагаются обонятельные (боуменовы) железы, вырабатывающую слизь. Выводные протоки желез открываются на поверхности обонятельного эпителия, обеспечивая выход слизи, способствующей эффективной обонятельной рецепции (слизь – это среда, где происходит растворение пахучих веществ и взаимодействие с обонятельными рецепторными клетками).
Рецепторные обонятельные клетки являются первичными биполярными сенсорными клетками и имеют два отростка – дендрит (на верхней части клетки) и аксон (у основания клетки). У человека число рецепторов составляет 10 миллионов, в то время как, например, у немецкой овчарки, которая относится к макросматикам, – 224 миллиона. Дендрит на поверхности обонятельного эпителия заканчивается особым сферическим утолщением – луковицей, или обонятельной булавой. Она является важным цитохимическим центром обонятельной рецепторной клетки. На вершине булавы располагаются по 10-12 тончайших ресничек (волосков), каждая из которых содержит микротрубочки. Реснички погружены в секрет боуменовых желез. Наличие подобных волосков в десятки раз увеличивает площадь рецепторной мембраны с молекулами пахучих веществ.
Аксоны (длинные центральные отростки) собираются в пучки по 15-40 волокон (обонятельные нити) и, пройдя через решетчатую пластинку решетчатой кости, направляются к обонятельной луковице мозга.
Опорные клетки отделяют одну рецепторную клетку от другой и формируют поверхность обонятельного эпителия. Эти клетки, глиальные по происхождению, на своей поверхности имеют микроворсинки. Считается, что опорные клетки (как и боуменовы железы) принимают участие в образовании секрета, покрывающего обонятельный эпителий. Кроме того, они выполняют фагоцитарную функцию и, вероятно, направляют процесс роста отростков рецепторных клеток.
Базальные клетки располагаются на базальной мембране. Они, способные к делению, служат источником регенерации рецепторных клеток. Как известно, обонятельные рецепторные клетки (подобно вкусовым рецепторам и наружным сегментам фоторецепторов) постоянно обновляются – их время жизни составляет примерно 1,5 месяца. Базальные клетки никогда не выходят на поверхность обонятельного эпителия, т.е. не имеют прямого отношения к восприятию пахучих веществ.
Механизм обонятельной рецепции. Восприятие запаха, т.е. содержания в анализируемой порции воздуха одного пахучего вещества или комплекса пахучих веществ, начинается с процесса взаимодействия пахучего вещества с ресничками обонятельной булавы рецепторной клетки (разрушение ресничек исключает хеморецепторную функцию, которая, однако, восстанавливается по мере их регенерации). Для этого молекула пахучего вещества должна быть воспринята соответствующим белковым рецептором, расположенным в мембране реснички, т.е. взаимодействовать с ним (при присоединении молекул химического вещества к макромолекуле белка-рецептора меняется конформация последней). В результате такого взаимодействия изменяется ионная проницаемость мембраны дендрита рецепторной клетки, возникает деполяризация, которая при достижении критического уровня вызывает генерацию потенциала действия в соме клетки. Этот потенциал направляется по аксону к обонятельной луковице.
Пахучие вещества проникают в обонятельную область при вдыхании воздуха через нос или через хоаны при попадании воздуха через рот. При спокойном дыхании почти весь воздух проходит через нижний носовой ход и мало соприкасается со слизистой обонятельной области, расположенной в верхнем носовом ходу. Обонятельные ощущения при этом являются лишь результатом диффузии между вдыхаемым воздухом и воздухом обонятельной области. Слабые запахи при таком дыхании не ощущаются. Для того чтобы пахучие вещества достигли обонятельных рецепторов, необходимо более глубокое дыхание или несколько коротких дыханий, быстро следующих одно за другим. Именно так животные (человек не является исключением) принюхиваются, увеличивая ток воздуха в верхнем носовом ходе. Проникая в верхний носовой ход, химические вещества действуют на обонятельные клетки, которые благодаря своей специфичности позволяют человеку отличить один запах от другого и даже уловить какой-либо определенный запах в смеси нескольких запахов. Считается, что обонятельные клетки обладают множественностью восприятия запахов, но диапазон возможностей каждой из них различен, т.е. в отдельности каждая рецепторная клетка способна ответить физиологическим возбуждением на характерный для нее, хотя и широкий, спектр пахучих веществ. Существенно, что эти спектры у разных клеток сходны. Вследствие этого каждый запах вызывает электрический ответ многих рецепторных клеток обонятельной выстилки, в которой образуется некоторая мозаика (специфическая картина) электрических сигналов. Такая мозаика, индивидуальная для каждого запаха, и является кодом запаха, который, в свою очередь, расшифровывается в высших центрах обонятельного анализатора. Концентрация пахучего вещества отражается на общем уровне возбуждения клеток (увеличение или уменьшение частоты импульсации).
Важно подчеркнуть, что обонятельная сенсорная система принципиально отличается от всех остальных сенсорных систем тем, что ее афферентные волокна не переходят на противоположную сторону большого мозга, не переключаются в таламусе, и, вероятнее всего, не имеют представительства в структурах новой коры. Такие особенности структурно-функциональной организации обусловлены тем, что обонятельная рецепция является одной из самых древнейших видов чувствительности.