Функциональная характеристика системы, поддерживающеё постоянство темпертуры тела: афферентное, центральное и эфферентное звено системы терморегуляции. Понятие об установочной точке температуры тела

Восприятие организмом температурных воздействий (терморецепция)

Изменение температуры внутренней среды («ядра») и поверхностных отделов («оболочки») тела человека воспринимается организмом с помощью терморецепторов. Температурная рецепция осуществляется окончаниями тонких чувствительных нервных волокон типа С и А, которые представлены в коже, слизистых оболочках, мышцах, сосудах, во внутренних органах (периферические терморецепторы). Холодо- и теплочувствительные нейроны располагаются в медиальной преоптической области переднего гипоталамуса (центральные терморецепторы).Из внешней среды - с помощью терморецепторов кожи и слизистых оболочек, среди которых имеются холодовые рецепторы (повышают частоту передачи нервных импульсов по афферентным нервным волокнам к терморегуляторному центру при их охлаждении и снижают эту частоту при их нагревании) и тепловые рецепторы (реагируют на изменение температуры тела противоположным образом). В коже и на слизистых оболочках человека больше Холодовых рецепторов (около 250 000), чем тепловых (около 30 000). Кроме того, холодовые рецепторы кожи расположены более поверхностно, на глубине 0,17 мм, а тепловые — более глубоко, на глубине 0,3 мм. Эта особенность расположения терморецепторов обусловливает более раннее восприятие организмом человека холода, чем тепла. Другая особенность терморецепторов — их неравномерное распределение в коже по площади, что определяет различный уровень чувствительности к холоду и теплу разных участков тела. Наибольшей чувствительностью обладает кожа лица, наименьшей — кожа нижних конечностей. Афферентный поток нервных импульсов от периферических терморецепторов поступает через задние корешки спинного мозга к вставочным нейронам задних рогов. Затем по спиноталамическому тракту этот поток импульсов достигает передних ядер таламуса и далее проводится в соматосенсорную кору больших полушарий головного мозга. Поступление нервных импульсов от периферических терморецепторов в соматосенсорную кору обеспечивает возникновение и топическую локализацию субъективных температурных ощущений. На их основе формируются поведенческие терморегуляторные реакции. Значительная часть афферентных импульсов от периферических рецепторов кожи и внутренних органов поступает из спинного мозга по волокнам спиноталамического тракта к нейронам гипоталамического центра терморегуляции.

Центральное звено системы терморегуляции

Регуляция теплообмена, а, следовательно, и температуры тела человека осуществляется центром терморегуляции, который расположен в медиальной преоптической области переднего отдела гипоталамуса и в заднем отделе гипоталамуса. В терморегуляторном центре гипоталамуса обнаружены различные по функциям группы нервных клеток: 1) термочувствительные нейроны преоптической области; 2) клетки, «задающие» уровень поддерживаемой в организме температуры тела («установочная точка» терморегуляции) в переднем гипоталамусе; 3) вставочные нейроны (интернейроны) гипоталамуса; 4) эффекторные нейроны, управляющие процессами теплопродукции и теплоотдачи, в заднем гипоталамусе.

Термочувствительные нервные клетки преоптической области гипоталамуса непосредственно «измеряют» температуру артериальной крови, протекающей через мозг, и обладают высокой чувствительностью к температурным изменениям. Отношение холодо- и теплочувствительных нейронов в гипоталамусе составляет 1:6, поэтому центральные терморецепторы преимущественно активируются при повышении температуры «ядра» тела человека. На основе анализа и интеграции информации о значении температуры крови и периферических тканей, в преоптической области гипоталамуса непрерывно определяется среднее (интегральное) значение температуры тела. Эти данные передаются через вставочные нейроны в группу нейронов переднего отдела гипоталамуса, задающих в организме определенный уровень температуры тела — «установочную точку» терморегуляции. На основе анализа и сравнений значений средней температуры тела и заданной величины температуры, подлежащей регулированию, механизмы «установочной точки» через эффекторные нейроны заднего гипоталамуса воздействуют на процессы теплоотдачи или теплопродукции, чтобы привести в соответствие фактическую и заданную температуру. Таким образом, за счет функции центра терморегуляции устанавливается равновесие между теплопродукцией и теплоотдачей, позволяющее поддерживать температуру тела в оптимальных для жизнедеятельности организма пределах. В механизме формирования «установочной точки» имеет значение уровень спонтанной активности вставочных нейронов гипоталамуса, зависит от соотношения концентрации ионов натрия и кальция в гипоталамусе и некоторых других нетемпературных факторов.

Эффекторное (исполнительное) звено системы терморегуляции

Система терморегуляции не имеет собственных специфических эффекторных органов, она использует эффекторные пути других физиологических систем (сердечно-сосудистой, дыхательной, скелетной мускулатуры, выделительной и др.). Эти эффекторные механизмы усиливают либо ослабляют процессы теплопродукции и теплоотдачи в организме в зависимости от температурных условий окружающей среды. В термонейтральных условиях внешней среды баланс теплопродукции и теплоотдачи в организме человека для поддержания оптимальной температуры тела достигается преимущественно за счет изменения просвета сосудов поверхности тела под влиянием симпатического отдела вегетативной нервной системы. Увеличение симпатического тонуса вызывает сужение кровеносных сосудов, а его снижение — расширение сосудов. Это приводит соответственно к уменьшению или увеличению переноса тепла кровью от «ядра» тела к «оболочке» и его рассеивания во внешнюю среду физическими способами. В условиях высокой внешней температуры для поддержания оптимального температурного баланса в организме человека включения механизма сосудодвигательных реакций может быть недостаточно. Если уровень средней интегральной температуры тела, несмотря на расширение поверхностных сосудов, превышает величину установочной температуры, происходит резкое усиление потоотделения. Эта реакция также контролируется симпатической нервной системой через выделение из окончаний нервных волокон ацетилхолина. Испарение влаги с поверхности тела и поведенческие реакции (например, обмахивание веером, включение вентилятора или кондиционера) приобретают в усилении теплоотдачи ведущее значение. В условиях низкой внешней температуры основную роль для поддержания оптимальной температуры тела играет активизация процессов теплопродукции, особенно когда, несмотря на сужение поверхностных сосудов и минимальное потоотделение, уровень средней интегральной температуры тела человека становится ниже, чем величина «установочной точки». Уровень теплопродукции в организме контролируется нейронами заднего отдела гипоталамуса и осуществляется посредством соматических и симпатических нервных волокон, а также при участии ряда гормонов и биологически активных веществ. Так, при увеличении притока афферентных нервных импульсов от холодовых рецепторов кожи в гипоталамус первоначально усиливается сократительный термогенез. Для этого от нейронов дорсомедиальной области гипоталамуса через ядра двигательной системы среднего и продолговатого мозга поток эфферентных нервных импульсов поступает к мотонейронам спинного мозга. Последние осуществляют ритмическую посылку эффекторных нервных импульсов к скелетным мышцам шеи, туловища, проксимальных отделов конечностей. Первоначально это проявляется в увеличении амплитуды и частоты электромиографической активности этих мышц, росте их тонического напряжения, однако видимых сокращений данные мышцы при этом не совершает. При этом в терморегуляционный тонус последовательно вовлекаются мышцы подбородка, шеи, верхнего плечевого пояса, туловища, сгибатели конечностей. Повышенный тонус мышц придает телу характерную позу «сворачивание в клубок», которая уменьшает площадь поверхности тела, контактирующей с внешней средой, и снижает интенсивность теплоотдачи. При продолжающемся охлаждении организма, когда начинается снижение его внутренней температуры (температуры «ядра»), повышение тонуса скелетных мышц переходит в качественно новое состояние — возникают непроизвольные периодические сокращения скелетной мускулатуры, получившие название холодовой дрожи. В этом случае совершается сравнительно небольшая механическая работа скелетных мышц, и почти вся их метаболическая энергия освобождается в виде тепла. Скорость метаболизма и теплообразования в мышцах при холодовой дрожи может возрастать в 5 раз по сравнению с метаболизмом и теплообразованием в них в условиях относительного покоя. В условиях холода благодаря активизации симпатической нервной системы через ее медиатор норадреналин стимулируется липолиз в жировой ткани. В кровоток выделяются и в последующем окисляются с образованием большого количества тепла свободные жирные кислоты. Под влиянием норадреналина и адреналина происходит быстрое, но непродолжительное повышение теплопродукции в организме человека. Более продолжительное усиление обменных процессов достигается под влиянием гормонов щитовидной железы — тироксина и трийодтиронина.

Если, несмотря на активацию обмена веществ, величина теплопродукции организма становится меньше величины теплоотдачи, возникает понижение температуры тела, получившее название гипотермии. Противоположное состояние организма, сопровождающееся повышением температуры тела,— гипертермия, имеет место в том случае, когда интенсивность теплопродукции превышает способность организма отдавать тепло в окружающую среду посредством имеющихся у него способов теплоотдачи.

Функции почек.

Выделительная функция почек ведущая, другая часть - Hевыделительная. Экскретируя из внутренней среды чужеродные и вредные вещества, почки выполняют защитную функцию.

Выделяют следующие Функции почек:

1. Экскреторную,

2. Гомеостатическую,

3. Метаболическую,

4. Инкреторную,

5. Защитную.

Почки участвуют в регуляции:

1) Водного баланса организма и, соответственно, объемов вне- и внутриклеточных водных пространств, поскольку меняют количество выводимой с мочой воды;

2) Ионного баланса и состава жидкостей внутренней среды путем избирательного изменения экскреции ионов с мочой;

3) Постоянства осмотического давления жидкостей внутренней среды, за счет изменения количества выводимых осмотически активных веществ (солей, мочевины, глюкозы и др.);

4) Кислотно-основного баланса, путем изменения экскреции во дородных ионов, нелетучих кислот и оснований (глава 13).

5) Метаболизма белков, липидов, углеводов, нуклеиновых кислот и других органических соединений,

во-первых, за счет изменений экскреции продуктов метаболизма и избытка соединений, поступивших с пищей или образовавшихся в организме,

во-вторых, благодаря собственной метаболической функции (синтез аммиака и мочевины, новообразование глюкозы, гидролиз белков и липидов, синтез ферментов, простаноидов и т.п.);

6) Циркуляторного гомеостазиса, путем регуляции обмена электролитов, объема циркулирующей крови, внутренней секреции гормо нов, регулирующих функции сердечно-сосудистой системы ренина, кальцитриола и др. (глава 5), а также экскретируя другие гумораль ные регуляторы системы кровообращения;

7) Эритропоэза, за счет внутренней секреции эритропоэтина — гуморального регулятора эритрона;

8) Гемостаза, путем образования гуморальных регуляторов свертывания крови и фибринолиза (урокиназы, тромбопластина, тромбоксана и простациклина) и участвуя в обмене физиологических антикоагулянтов (гепарина).

Структурно-функциональной единицей почки является нефрон, который состоит из капсулы клубочка (капсула Шумлянского-Боумена) и канальцев. Капсула по своей форме похожа на бокал и охватывает клубочковую капиллярную сеть, в результате чего формирутеся почечное тельце. Затем капсула клубочка продолжается в проксимальный извитой каналец, который впадает в собирательную почечную трубочку, которые в свою очередь продолжаются в сосочковые протоки. Одна почка содержит порядка миллиона нефронов. Длина канальцев нефрона колеблется от 2 до 5 см. Виды нефронов:

Суперфициальные имеют клубочки, расположенные в коре. Их 20-30 %.

Интракортикальные имеют клубочки, расположенные в средней части коры почки, их 60-70 %.

Юкстамедулярные имеют клубочки, расположенныеу границы коркового и мозгового вещества, петли самые длинные, их 10-15 %.\

Кровоснабжение почки. В обычных условиях через обе почки, масса которых составляет лишь около 0,43 % от массы тела здорового человека, проходит от 1/5 до 1/44 крови, поступающей из сердца в аорту. Кровоток по корковому веществу почки достигает 4—5 мл/мин на 1 г ткани; это наиболее высокий уровень органного кровотока. Особенность почечного кровотока состоит в том, что в условиях изменения системного артериального давления в широких пределах (от 90 до 190 мм рт. ст.) он остается постоянным. Это обусловлено специальной системой саморегуляции кровообращения в почке. Короткие почечные артерии отходят от брюшного отдела аорты, разветвляются в почке на все более мелкие сосуды, и одна приносящая (афферентная) артериола входит в клубочек. Здесь она распадается на капиллярные петли, которые, сливаясь, образуют выносящую (эфферентную) артериолу, по которой кровь оттекает от клубочка. Диаметр эфферентной артериолы уже, чем афферентной. Вскоре после отхождения от клубочка эфферентная артериола вновь распадается на капилляры, образуя густую сеть вокруг проксимальных и дистальных извитых канальцев. Таким образом, большая часть крови в почке дважды проходит через капилляры — вначале в клубочке, затем у канальцев. Отличие кровоснабжения юкстамедуллярного нефрона заключается в том, что эфферентная артериола не распадается на околоканальцевую капиллярную сеть, а образует прямые сосуды, спускающиеся в мозговое вещество почки. Эти сосуды обеспечивают кровоснабжение мозгового вещества почки; кровь из околоканальцевых капилляров и прямых сосудов оттекает в венозную систему и по почечной вене поступает в нижнюю полую вену.

Юкстагломерулярный аппарат. Морфологически образует подобие треугольника, две стороны которого представлены подходящими к клубочку афферентной и эфферентной артериолами, а основание — клетками плотного пятна (mucula densa) дистального канальца. Внутренняя поверхность афферентной артериолы выстлана эндотелием, а мышечный слой вблизи клубочка замещен крупными эпителиальными клетками, содержащими секреторные гранулы. Клетки плотного пятна тесно соприкасаются с юкстагломерулярным веществом, состоящим из ячеистой сети с мелкими клетками и переходящим в клубочек, где расположена мезангиальная ткань. Юкстагломерулярный аппарат участвует в секреции ренина и ряда других биологически активных веществ.

169. Механизм образования и состав первичной мочи. Гломерулярная фильтрация, методы её измерения. Факторы, влияющие на скорость гломерулярной фильтрации.

Процесс клубочковой ультрафильтрации (далее просто фильтрация) осуществляется под влиянием физико-химических и биологических факторов через структуры гломерулярного фильтра, находящегося на пути выхода жидкости из просвета капилляров клубочка в полость капсулы Боумена— Шумлянского. Гломерулярный фильтр состоит из 3 слоев: эндотелия капилляров, базальной мембраны и эпителия висцерального листка капсулы или подоцитов. Эндотелий капилляров пронизан отверстиями диаметром до 100 нм. На поверхности эндотелия находится особая выстилка отрицательно заряженными молекулами гликопротеинов, мешающая доступу форменных элементов и крупных молекул, в том числе и белков, к лежащей под эндотелием базальной мембране. Базальная мембрана является основной частью фильтра, препятствующей проникновению из плазмы крови крупномолекулярных соединений (белков). При этом не только размер пор мембраны (около 2,9 нм), но и их отрицательный заряд противодействуют прохождению молекул с отрицательным зарядом, например альбуминов. Третий слой фильтра образован отростками подоцитов, между которыми остаются щелевые диафрагмы с диаметром пор около 10 нм, поры покрыты гликокаликсом, оставляющим отверстия радиусом около 3 нм. Эта часть фильтра также несет отрицательный заряд.

Поскольку подоциты содержат внутри отростков — педикул актомиозиновые миофибриллы, они могут сокращаться и расслабляться, действуя как микронасосы, откачивающие фильтрат в полость капсулы. Эта активность подоцитов составляет один из биологических факторов обеспечения процесса фильтрации, к числу которых относится также сокращение и расслабление мезангиальных клеток, изменяющих тем самым площадь поверхности клубочкового фильтра.

Физико-химические факторы обеспечения фильтрации представлены отрицательным зарядом структур фильтра и фильтрационным давлением, являющимся основной причиной фильтрационного процесса.

Фильтрационное давление — это сила, обеспечивающая движение жидко сти с растворенными в ней веществами из плазмы крови капилляров клубочка в просвет капсулы. Эта сила создается гидростатическим давлением крови в капилляре клубочка. Препятствующими фильтрации силами являются онкотическое давление белков плазмы крови (так как белки почти не проходят через фильтр) и давление жидкости (первичной мочи) в полости капсулы клубочка. Таким образом, фильтрационное давление (ФД) представляет собой разность между гидростатическим давлением крови в капиллярах (Рг) и суммой онкотического давления плазмы крови (Ро) и давления первичной мочи (Рм) в капсуле: ФД - Рг — (Ро + Рм). По ходу капилляров клубочка от приносящего к выносящему отделу гидростатическое давление снижается за счет сосудистого сопротивления, а онкотическое давление плазмы, благодаря потере фильтрующейся воды и сгуще-нию, возрастает. Гидростатическое давление крови в приносящей части капилляров клубочка высокое, примерно 50—60 мм рт. ст., т. е. выше, чем в капиллярах других тканей. Это связано, во-первых, с тем, что капилляры клубочка находятся близко к аорте (короткие почечные и внутрипочечные артерии), и, во-вторых,—диаметр приносящих артериол клубочка больше, чем у выносящих. Гидростатическое давление в выносящей части капилляров ниже на 2—5 мм рт. ст. Гидростатическое давление увеличивается или снижается при изменении соотношения диаметров приносящей и выносящей артериол, что является ведущим механизмом регуляции процесса фильтрации (рис. 14.5). Онкотическое давление белков плазмы крови в приносящей части капилляров клубочка около 25 мм рт. ст., а в выносящей части капилляров, благодаря фильтрации из плазмы воды, оно возрастает до 35—40 мм рт.ст. Давление первичной мочи в капсуле Боумена— Шумлянского примерно равно 15—20 мм рт. ст. Таким образом, ФД в

приносящей части капилляров клубочка составляет в среднем: 60 — (25 + 15) = 20 мм рт. ст. В выносящей части капилляров фильтрации практически не происходит, так как ФД равно: 58 ~ (40 + 15) = 3 мм рт. ст.

Основной количественной характеристикой процесса фильтрации является скорость клубочковой фильтрации (СКФ). СКФ —это объем ультрафильтрата или первичной мочи, образующийся в почках за единицу времени. Эта величина зависит от нескольких факторов: 1) от объема крови, точнее плазмы, проходящей через корковое вещество почек в единицу времени, т. е. почечного плазмотока, составляющего в среднем у здорового человека массой 70 кг около 600 мл/мин; 2) фильтрационного давления, обеспечивающего сам процесс фильтрации; 3) фильтрационной поверхности, которая равна примерно 2—3 % от общей поверхности капилляров клубочка (1,6 м2) и может изменяться при сокращении подоцитов и мезан- гиальных клеток; 4) массы действующих нефронов, т. е. числа клубочков, осуществляющих процесс фильтрации в определенный промежуток вре-мени.

В физиологических условиях СКФ поддерживается на довольно постоянном уровне (несмотря на изменения системного артериального давления) за счет механизмов ауторегуляции. К их числу относятся: 1) миоген- ная ауторегуляция тонуса приносящих артериол по принципу феномена Остроумова—Бейлиса; 2) канальцево-клубочковая обратная связь, приводящая к изменению соотношения тонуса приносящих и выносящих артериол клубочка. Вовлечение в регуляцию механизма обратной связи обусловлено изменением доставки с фильтратом в область плотного пятна (macula densa) ионов натрия и хлора, что ведет к изменению продукции в ЮГА гуморальных регуляторов: аденозина (суживающий афферентные артериолы фактор), N0 (дилатирующий артериолы фактор), ренина и ангио- тензина-П, кининов и простагландинов (рис. 14.6); 3) изменения числа функционирующих нефронов. Первые два механизма поддерживают постоянство кровотока в клубочках и фильтрационное давление, гуморальные регуляторы могут менять площадь фильтрационной поверхности и функции подоцитов, третий механизм определяет конечный эффект ауторегуляции СКФ в органе, что в итоге обеспечивает постоянство объема образуемой первичной мочи.

СКФ определяют в результате сопоставления концентрации определенного вещества в плазме крови и моче. При этом используемое вещество должно выделяться вместе с водой только путем фильтрации и не всасываться в нефроне обратно в кровь. Таким условиям больше всего соответствует полисахарид фруктозы инулин. Исходя из концентрации инулина в плазме [Пин], и, определив его концентрацию в определенном объеме (V) конечной мочи [Мин], рассчитывают, какой объем первичной мочи соответствует найденной концентрации инулина. Насколько выросла концентрация инулина в конечной моче по сравнению с его концентрацией в плазме, во столько раз больше объем профильтровавшейся плазмы (т. е. первичной мочи) объема конечной цочи. Этот показатель получил название «клиренса» инулина или коэффициента очищения и рассчитывается по формуле: показывающей, в каком объеме плазмы крови в единицу времени выделилось в мочу найденное количество инулина или какой объем плазмы «очистился» от инулина. По мере прохождения мочи по канальцам вода всасы-атического давления и восстановление скорости клубочковой фильтрации.

Поскольку инулин в организме отсутствует, для определения СКФ его необходимо капельно вводить в кровоток, создавая постоянную концентрацию. Это затрудняет исследование, поэтому в клинике обычно используют эндогенное вещество креатинин, концентрация которого в крови довольно стабильна. Сравнивая клиренс инулина с клиренсом других веществ, определяют процессы, участвующие в выделении этих веществ с мочой. Если клиренс определенного вещества равен клиренсу инулина, значит вещество выделяется почками только путем фильтрации в клубочках. Если клиренс вещества больше клиренса инулина, следовательно, вещество выделяется не только за счет фильтрации, но и секрецией эпителием канальцев. Если клиренс вещества меньше, чем у инулина,— вещество после фильтрации реабсорбируется в канальцах.

В норме СКФ составляет у мужчин около 125 мл/мин, а у женщин — 110 мл/мин. В сутки образуется около 180 л первичной мочи, а за 25 мин фильтруется примерно 3 л плазмы крови, т. е. весь циркулирующий ее объем. За сутки этот объем плазмы крови фильтруется, т. е. очищается, примерно 60 раз. Так как объем конечной мочи составляет около 1,5 л в сутки, очевидно, что из объема первичной мочи за это время всасывается в канальцах обратно в кровь примерно 178,5 л жидкости.

Поскольку первичная моча (клубочковый ультрафильтрат) образуется из плазмы крови, по своему составу она близка плазме, почти полностью лишенной белков. Так, в ультрафильтрате такое же, как в плазме крови, количество аминокислот, глюкозы, мочевины, креатинина, свободных ионов и низкомолекулярных комплексов. В связи с тем что белки-анионы не проникают через клубочковый фильтр, для сохранения мембранного равновесия Доннана (равенства произведений концентрации противоположно заряженных ионов электролитов, находящихся по обе стороны мембраны) в первичной моче оказывается на 5 % больше концентрация анионов хлора и бикарбоната и пропорционально меньше концентрация катионов натрия и калия, меньше концентрация одновалентных катионов (натрия и калия). В первичную мочу проходит небольшое количество наиболее мелких молекул белка — менее 3 % гемоглобина и 0,01 % альбуминов.

Регуляция СКФ осуществляется за счет нервных и гуморальных механизмов. Независимо от природы, регулирующие факторы влияют на СКФ за счет изменения: 1) тонуса артериол клубочков и, соответственно, объемного кровотока (плазмотока) через них и величины фильтрационного давления; 2) тонуса мезангиальных клеток и фильтрационной поверхности;

3) активности подоцитов и их «отсасывающей» функции. Нервные влияния реализуются вазомоторными ветвями почечных нервов, преимущественно симпатической природы, обеспечивающими изменение соотношения тонуса приносящих и выносящих артериол клубочков. Кроме того, симпатические влияния на нжстагломерулярные клетки через бета-адрено- рецепторы стимулируют секрецию ренина и тем самым реализуют ангио- тензинный механизм регуляции фильтрации (спазм выносящих и/или приносящих артериол). Гуморальные факторы (табл. 14.1) могут как увеличивать, так и уменьшать клубочковую фильтрацию через три описанных выше механизма, причем эффекты вазопрессина реализуются через V,-pe- цепторы. Важнейшую роль в обеспечении постоянства СКФ играет местная ауторегуляция коркового кровотока в почке.