Кинестетические ощущения и чувство положения конечностей

Чувство положения тела и движения конечностей в пространстве обеспечивают сигналы, приходящие в мозг от рецепторов двух типов. Рецепторы первого типа представлены мышечными веретенами, нахо­дящимися внутри мышц, и рецепторами Гольджи, расположенными в сухожилиях: они посылают в нервные центры сигналы о степени растяжения или сокращения мышцы (Paillard, 1976) (рис. А.5). Рецепторы

Моторное окончание альфа-волокна

Ветви периферического нерва

Мышечное веретено Мышечное волокно Свободное окончание Сухожильный орган Гольджи Инкапсулированное нервное окончание

Рис. А.5. Мышечные волокна и мы­шечное веретено.

Биологические основы поведения 225

второго типа находятся в суставах и посылают в мозг непрерывные сигналы о взаимном расположении различных частей тела.

Чувство равновесия и положения головы

Тело сохраняет равновесие благодаря тому, что мозг получает информацию о положении головы в пространстве. Эту информацию обеспечивает лабиринт - небольшой орган, расположенный во внутрен­нем ухе. Лабиринт состоит из трех отделов: улитки, речь о которой пойдет позже, полукружных каналов, чувствительных к вращению голо­вы, и двух полостей -круглого и овального мешочков (саккулюса и утри-кулюса), ответственных за восприятие прямолинейного движения.

Три полукружных канала лежат в трех взаимно перпендикулярных плоскостях и содержат студенистое вещество, в которое погружены чувствительные волоски (см. рис. А9). Такого же рода волоски имеются в мешочках. При вращении или прямолинейном смещении головы движение передается студенистому веществу, а вместе с ним и чувстви­тельным волоскам. Эта информация воспринимается нервными клетка­ми, от которых отходят волоски, а затем поступает в головной мозг *.

Химическая чувствительность

Вкусовая и обонятельная чувствительность называется химической, так как возбуждение соответствующих рецепторов происходит в резуль­тате «химического анализа» молекул, растворенных в слюне (вкус) или находящихся в воздухе (запах).

Вкус

Традиционно различают четыре типа вкусовых ощущений: сладкое, кислое, соленое и горькое, которые воспринимаются определенными участками языка с помощью примерно тысячи вкусовых сосочков (рис. А.6). Эти сосочки представляют собой небольшие выступы, окруженные ямкой, и расположены на всех поверхностях языка, включая заднюю его часть. В каждой ямке насчитывается от 10 до 15 вкусовых почек, содержащих по 15-20 рецепторных клеток. Каждая из таких клеток обладает специфической чувствительностью только к определенным молекулам, и в одной и той же почке могут быть клетки, чувствительные к молекулам разного типа.

Жизнь рецепторных клеток сравнительно коротка. Через четыре дня они фактически деградируют, так что их популяция во вкусовых почках полностью обновляется в среднем каждые 7 дней.

Понимание этих процессов и их связи с ощущениями других модальностей приобретает особую важность в наше время, когда человек с головокружительной скоростью поднимается в космос и пребывает там в состоянии полной не­весомости.

226 Приложение А

Нерв, идущий в головной мозг

Рис. А.6. А. Вкусовая почка. -6'. Разрез вкусового сосочка.

Обоняние

Для большинства низших животных обоняние-самое важное из чувств. Кроме того, это единственный вид ощущений, обусловленный прямой передачей информации в кору, минуя промежуточные низшие центры головного мозга. В каждой половине носовой полости, в ее верхней части, насчитывается около 30 млн. рецепторных клеток, ответ­ственных за распознавание присутствующих в воздухе пахучих веществ (рис. А.7),

Между тем до сих пор мало что известно о том, как происходит такое распознавание. Теоретически различают семь основных групп запахов. Запах может быть эфирным (ацетон), камфорным (нафталин), мускус­ным (мускус), цветочным (запах розы), ментоловым (мята), острым (уксус) или гнилостным (запах тухлого яйца). Чтобы объяснить, каким образом мозг распознает запахи, было выдвинуто предположение, что каждая клетка функционирует как замок, к которому подходит только один ключ, соответствующий специфическому типу молекул определен­ной формы и величины. Позже, однако, было показано, что иногда молекулы со сходной структурой вызывают разные обонятельные ощу­щения.

Обоняние играет важную роль в оценке потребляемой пищи. Когда нос «забит» (например, при насморке), пища кажется совсем безвкусной. Мы не способны хорошо оценивать качество и вкус пищи только в результате ее пережевывания и проглатывания - мы всегда пропускаем воздух через полость носа, где расположены обонятельные клетки.

Биологические основы поведения 227

Обонятельна; слизистая

Волоски

•Обонятельная луковица

Рис. А.7. Обонятельная система

Обоняние, кроме того, играет важную роль в коммуникации живот­ных (особенно низших): специальные железы их выделяют феромоны, позволяющие животным метить свою территорию. По-видимому, у человека эта функция обоняния в сексуальном плане приобретает еще большее значение (см. документ 11.8).

Слух

Стимулы, вызывающие слуховые ощущения, представляют собой волны, которые образуются в результате колебаний частиц воздуха. Вибрации какого-либо предмета вызывают поочередное образование уплотненных и разреженных зон воздуха, которые затем в виде последо­вательных волн распространяются в пространстве со скоростью около 330 метрои в секунду (рис. А.8).

Функция уха заключается в преобразовании этих колебаний в нерв­ные импульсы. Слуховое ощущение зависит главным образом от харак­теристик звуковой волны. Так, громкость звука определяется амплиту­дой волны, а его высота-частотой колебаний (см. группу таблиц A.I);

тембр звука, который характеризует издающий его инструмент, зависит от числа и интенсивности образующихся гармоник (обертонов).

Известно, что человеческое ухо может безболезненно воспринимать

228 Приложение А

-/^-^-.zx-⁰--

/ \У \^J V- Разреже!

Разрежение

Камертон

Рис. А.8 Схематическое изображение звуковых волн, исходящих от камертона Ветви камертона своими колебаниями создают последовательные сжатия и раз­режения воздуха. Гребни волны соответствуют фазам сжатия, впадины фазам разрежения Базисная прямая соответствует среднему положению ветвей камер­тона.

звук, интенсивность которого в тысячу миллиардов (10¹²) раз выше интенсивности едва слышимого звука. В логарифмическом масштабе эта разница составляет 12 бел или 120 децибел (децибел-десятая часть бела), а это значит, что, например, звук интенсивностью 100 децибел в 10 раз сильнее звука в 90 децибел и в 1000 раз сильнее звука в 70 децибел.

Что касается частоты звуковых колебаний, то воспринимаемый человеческим ухом диапазон простирается от 20 колебаний в секунду (20 Гц) до 20 тысяч колебаний в секунду (20 000 Гц).

Ухо состоит из трех отделов (рис. А.9). Наружное ухо состоит из ушной раковины и слухового прохода длиной 25 мм, упирающегося в барабанную перепонку-мембрану, вибрирующую под воздействием звуковых волн. В среднем ухе имеются три слуховые косточки: молото­чек, наковальня и стремя, обеспечивающие передачу вибраций овальном) окну на границе внутреннего уха. Во внутреннем ухе находится лаби­ринт, в состав которого входит улитка - трубка длиною 34 мм, спираль-но свернутая в 2,5 оборота наподобие раковины виноградной улитки. Улитка внутреннего уха заполнена жидкостью, которая приходит в дви­жение под влиянием звуковых волн, передаваемых косточками среднего уха. Движение жидкости вызывает прогибание и смещение базилярной мембраны, проходящей вдоль всей улитки. Эта деформация базилярной мембраны сильнее всего выражена у основания улитки при воздействии высоких звуков, а у вершины-при воздействии низких. В месте макси­мальной деформации базилярной мембраны в результате возбуждения ее чувствительных клеток, волоски которых соприкасаются с нависаю­щей над ними текториальной мембраной, происходит преобразование вибраций в нервные импульсы. Таким образом, частота звука разли­чается в соответствии с тем участком базилярной мембраны, где происходит ее деформация, а его громкость -в зависимости от числа клеток, вовлеченных в деформацию. Затем информация передается в головной мозг по слуховому нерву, образованному отростками чувст­вительных волосковых клеток.

Биологические основы поведения 229

Рис А Ч (вверху) Поперечный разрез уха

Рис А 10 (внизу). Разрез улитки Жидкость, заполняющая улитку, приводится в движение в результате воздействия стремени на овальное окно Распростра­няющаяся волна вызывает деформацию базилярной мембраны и возбуждение волосковых клеток, приходящих в соприкосновение с расположенной над ними текториальной мембраной Возникающие при этом нервные импульсы пере­даются по волокнам слухового нерва

Нарушения слуха. Между тем моментом, когда барабанная перепон­ка начинает колебаться под действием звуковых волн, и началом передачи нервных сигналов в мозг могут возникать различные наруше­ния, обусловленные поражением того или иного отдела уха. Здесь

230 Приложение А

следует различать так называемую проводниковую и сенсорную глухо­ту.

Проводниковая (кондуктивная) глухота развивается в результате старения организма или вследствие инфекции среднего уха, вызывающей потерю подвижности сочленений слуховых косточек. Возникающее в ре­зультате ослабление слуха можно тем не менее компенсировать слухо­вым аппаратом, который усиливает звуковые сигналы перед их прохож­дением по костям черепной коробки.

Сенсорная глухота возникает в результате деградации или разруше­ния волосковых клеток внутреннего уха, ответственных за преобразова­ние колебаний базилярной мембраны в нервные импульсы. Иногда разрушению подвергается лишь какая-то определенная группа клеток. Это может случиться у рабочего, вынужденного с утра до вечера ковать металлические изделия: глухота в этом случае развивается в отношении только тех звуковых частот, которые вызывали постоянное возбуждение волосковых клеток.

Подобная деградация нервных структур уха приводит к необратимой сенсорной глухоте, не поддающейся восстановлению каким-либо хирур­гическим вмешательством. Технический прогресс, однако, позволил недавно сконструировать протез, с помощью которого часть неработаю­щих сенсорных клеток можно присоединить к микрокомпьютеру, спо­собному обеспечить различение звуковых волн (пока довольно грубое) и передачу соответствующей информации по слуховому нерву в головной мозг.

Зрение

Свет - это лишь узкая полоса в спектре электромагнитных колебаний. где энергия может восприниматься человеческим глазом (см. вставку \Л}. Световой стимул тем интенсивнее (т.е. тем ярче), чем больше фотонов соответствует той или иной частоте.

Глаз функционирует наподобие фотоаппарата. Как и фотоаппарат, он способен изменять диаметр отверстия для прохождения света и наводить на фокус линзу для получения четкого изображения. Снабжен он и чувствительной поверхностью, где химическая структура пигмен­тов, так же как и химическая структура фотопленки, способна изме­няться под действием фотонов (рис. А. 11).

Световые лучи проникают в глаз через роговицу, которая концентри­рует их перед проникновением в водянистую влагу - прозрачную жид­кость, питающую роговицу и поддерживающую определенную форму глаза. Затем лучи проходят через отверстие зрачка, размер которого регулируется радужной оболочкой - при ярком свете он уменьшается, а в темноте увеличивается. После этого лучи фокусируются чечевицеобраз-ным хрусталиком, который становится более плоским или более выпук­лым в зависимости от того, удаляется ли фокусируемый предмет от глаза или приближается к нему; благодаря этому процессу аккомодации световые лучи, прошедшие через стекловидное тело (студенистое вещест-

Рис. А. 11. Глаз можно уподобить фотоаппарату, объектив которого соответ­ствует хрусталику, диафрагма-радужной оболочке, а фотопленка-сетчатке.

во, выполняющее примерно те же функции, что и водянистая влага), формируют на сетчатке глаза четкое изображение.

Рецепторами в сетчатке служат клетки, содержащие чувствительные к свету вещества - фотопигменты, разлагающиеся под действием фотонов и запускающие тем самым электрическую реакцию рецепторов. По периферии сетчатки распределены 120 млн. палочек, не способных различать цвета. Зрение в черных, серых и белых тонах не требует много света-палочки весьма эффективно функционируют и при слабом осве­щении. Цветовое зрение обеспечивают 6-7 млн. колбочек, сосредоточен­ных в центральной области сетчатки, особенно в небольшой, с булавоч­ную головку зоне, где около 50 тысяч колбочек образуют так называе­мую центральную ямку. Каждая колбочка содержит фотопигмент одно­го из трех типов, чем и определяется ее чувствительность к световым волнам той или иной длины-к красному, зеленому или синему цвету;

соответствующий дополнительный цвет подавляет реакцию колбочки¹.

Колбочки и палочки образуют целую сеть связей с двумя другими слоями клеток, расположенными впереди слоя рецепторов, - сначала с биполярными клетками, а затем с ганглиозны.ми клетками, которые посылают свои нервные волокна в составе зрительного нерва в головной мозг. Таким образом, световые волны, прежде чем воздействовать на

' Об этом и о том, как формируются отрицательные последовательные образы, см. в документе 8.2.

232 Приложение А

Рис. А. 12. Проникающие в сетчатку световые волны, прежде чем вызвать воз­буждение палочек и колбочек на самом дне глаза, проходят через три слоя нервных элементов. Возникающие в результате нервные сигналы проводятся по путям, образуемым сначала биполярными, а затем ганглиозными клетками, и передаются потом в головной мозг по волокнам зрительного нерва.

фоторецепторы (колбочки или палочки) и породить нервные сигналы в биполярных и ганглиозных клетках, вначале должны пройти сквозь два слоя этих самых клеток (рис. А. 12).

Ганглиозных клеток насчитывается около миллиона, т. е. на 130 рецепторных клеток в среднем приходится одна ганглиозная клетка. Однако «концентрация» проводящих путей различна в зависимости от того, идет ли речь о палочках или о колбочках. Информация от палочек передается по «общим» нервным путям, где одна ганглиозная клетка приходится на многие десятки палочек; что касается колбочек, то многие из них располагают «собственным», индивидуальным выходом в зри­тельный нерв и головной мозг. Такой характер передачи информации. наряду с тем фактом, что колбочки более плотно сконцентрированы в центральной ямке. позволяет понять, почему острота зрения максималь­на именно в этой области сетчатки и почему предмет, изображение которого проецируется в центр сетчатки, всегда воспринимается отчет­ливее, чем предмет, расположенный ближе к периферии поля зрения.

Психологические аспекты восприятия цвета. Как видно из всего

Биологические основы поведения

сказанного выше, цвет не является свойством света как такового, а скорее представляет собой результат его взаимодействия со специфичес­кими фотопигментами и последующих психических процессов.

Восприятие цвета имеет три измерения. Прежде всего это цветовой тон, характеризующий качество цвета и определяющий его название:

красный, зеленый, фиолетовый и т.д. Далее, насыщенность отражает количественный аспект цвета - от белого, насыщенность которого равна нулю, через более густые пастельные оттенки до полностью насыщенно­го, например багряно-красного или золотисто-желтого. Наконец, яр­кость определяется амплитудой световых волн, т.е. числом фотонов, участвующих в каждом колебательном цикле, что соответствует воспри­ятию большей или меньшей интенсивности света. Таким образом, эти три психологических измерения воспринимаемого цвета, в основе кото­рых лежат чисто физические явления, позволяют нам преломлять информацию об окружающем мире в психологическом плане.

Нарушения рецепторных функций сетчатки. Существует множество аномалий зрения. Есть среди них и такие, которые связаны с дефектами фоторецепторов и обусловливают цветовую и ночную («куриную») слепоту.

Цветовая слепота, называемая также дальтонизмом, - аномалия, ко­торой страдает 5% всех людей, главным образом мужчины. Дальтонизм обусловлен выпадением функций колбочек одного из трех типов-чаще всего тех, которые чувствительны к световым волнам, соответствующим красному или зеленому цвету. Больной не способен различать цвета, воспринимаемые здоровым человеком как «красный» и «зеленый». При этом его цветовое зрение ограничивается более или менее темными оттенками желтого, синего и серого цветов.

На 1 млн. людей приходится 25 человек, вообще не различающих цвета. Возможно, что это нарушение возникает в самом раннем детстве вследствие заболевания или же развивается в результате отравления загрязняющими веществами, а также может быть обусловлено наследст-веным дефектом.

Ночная слепота обусловлена нарушением функции палочек, которые, как уже отмечалось, являются единственными фоточувствительными элементами сетчатки, способными функционировать при слабом освеще­нии. Это нарушение может возникнуть по многим причинам, самая обычная из которых - недостаток витамина А, необходимого для восста­новления зрительного пигмента палочек.

Дополнение A.I. Звук и свет

Звук и свет обусловлены колебаниями и могут поэтому передаваться в виде волн, позволяющих судить о свойствах источника этих колебаний.

Характеристики волны. Присущая волне синусоидальная форма опре­деляется гребнями и впадинами, которые следуют друг за другом как отклонения от базисной прямой, представляющей среднюю (равновес­ную) величину.

234 Приложение А

Гребень и следующая за ним впадина составляют цик i, исходя из которого можно провести различные измерения и определить характе­ристики данной волны. Время, необходимое для совершения цикла. называется периодом.

Волна описывается двумя основными характеристиками. Первая из них, амплитуда, отражает мощность или интенсивность колебания. Вто­рая, частота, дает представление о том, как происходит колебание во времени.

Амплитуда волны соответствует расстоянию между базисной прямой и вершиной гребня. Это расстояние тем больше, чем интенсивнее (мощнее) волновой сигнал.

Частоту чаще всего оценивают по числу циклов, совершаемых за одну секунду, и выражают в герцах (1 Гц = 1 цикл в секунду). Частота определяет высоту звука или цветовой тон света. В случае света, однако, частота колебаний настолько высока (до многих сотен тысяч миллиар­дов герц), что предпочитают пользоваться длиной волны, т. е. расстоя­нием между гребнями двух соседних циклов. Этот показатель исполь­зуют для определения и классификации различных волн электромагнит­ного спектра, включающего и волны света, воспринимаемого глазом (см. цветной рисунок в гл. 5, т. 1, с. 183).

Звуковые волны. Звук представляет собой движение молекул воздуха, вызываемое колеблющимся физическим телом (например, струной ги­тары, камертоном или мембраной громкоговорителя). Воздушная среда совершенно необходима для распространения звука в пространстве; ее возвратно-поступательные движения во время колебаний сопровож­даются последовательными волнами сжатия и разрежения воздуха, которые распространяются со скоростью около 330 метров в секунду. Прежде всего это означает, что звук не может распространяться в вакууме, в котором, стало быть, всегда царит абсолютная тишина. Если нет отражателя или резонатора, звук распространяется главным обра­зом в направлении колебаний физического тела.

Амплитуда звуковой волны определяет интенсивность звука. Чем больше молекулы воздуха отклоняются от их среднего положения, тем больше амплитуда волны.

От частоты звуковой волны зависит высота слышимого звука, т.е. будет ли данный звук восприниматься как высокий (если число колеба­ний в секунду велико) или (в противном случае) как низкий.

Эти две характеристики воспринимаемых звуков взаимосвязаны. Фактически высокие звуки всегда кажутся более интенсивными, чем низкие, даже если их волны имеют одинаковую амплитуду.

Существует еще одна психологическая характеристика звука, назы­ваемая тембром. Она зависит от гармоник основного звука. Гармоники возникают вследствие того, что колебания струны, как и любого другого предмета, включают ее вибрацию не только по всей длине, но и в каждой из двух половин, в каждой третьей, четвертой или какой-либо другой ее части, которые, таким образом, добавляют частоты своих колебаний к основной частоте колебаний струны, по отношению к которой они будут кратными. Число и богатство гармоник, разумеется, зависит от типа и

Биологические основы поведения 235

качества музыкального инструмента, что и позволяет уху отличать один инструмент от другого. Даже если гармоники, присутствующие в звуках трубы и скрипки, имеют одинаковую частоту и интенсивность, они заставляют эти инструменты звучать по-разному; да и скрипки в зависимости от того, сделаны ли они «конвейерным способом» или изготовлены Страдивариусом, имеют разный тембр звука¹.

Световые волны. Свет представляет собой колебания электромагнит­ного поля и распространяется в виде квантов энергии, называемых фотонами². Идет ли речь о Солнце, пламени свечи или электрической дуге, фотоны образуются в источниках, в которых тепловая энергия вещества преобразуется в энергию излучения. В газообразной среде, жидкости или абсолютном вакууме свет распространяется во всех направлениях. Скорость его распространения в пустоте постоянна и составляет приблизительно 300 000 километров в секунду.

Амплитуда световой волны соответствует интенсивности света и зависит от числа фотонов, испускаемых источником света за одну секунду³.

Частота световых колебаний настолько велика, что, как уже отмеча­лось, ее выражают в виде длины волн. В электромагнитном спектре, простирающемся от космических лучей с длиной волны менее 10 тысячных долей нанометра до гораздо более длинных радиоволн (длина их может превышать 10 км), где-то в середине располагается спектр видимого света с длинами волн от 400 нм (фиолетовая часть спектра) до 700 нм (красная часть спектра).

Свет чаще всего представляет собой смесь волн разной длины. Крайний случай в этом отношении - белый солнечный свет, содержащий все типы излучения. Обычно свет некогерентен, так как является резуль­татом колебания большого числа атомов со случайными фазовыми соотношениями. Только луч лазера, в котором эти соотношения упоря­дочены, представляет собой когерентный свет высокой чистоты.

Белый свет можно разложить на различные составляющие, пропус­тив его через прозрачную призму, которая разделяет его на разноцвет­ные пучки от фиолетового до красного с плавными переходами между ними.

Когда свет проходит через прозрачную пластинку, сквозь нее прони­кает большинство фотонов. Если же предмет непрозрачен, то часть фотонов поглощается, а другая-отражается. В одном из крайних

Достаточно, однако, с помощью фильтров освободиться от всех гармоник, и отличить звучание одного музыкального инструмента от другого будет не­возможно

Энергия фотонов лежит в основе всей жизни на нашей планете. Эта энергия активирует хлорофилл растений, что дает возможность живой материи синте­зировать органические вещества и вырабатывать механическую или тепловую энергию

Так, лампа мощностью 50 Вт испускает за 1 секунду примерно 4 миллиарда миллиардов (4-Ю¹⁸) фотонов.

236 Приложение А

случаев предмет поглощает световые волны любой длины и кажется глазу черным, так как вовсе не отражает света, а в другом крайнем случае он отражает все световые волны и кажется поэтому белым. Во всех остальных случаях предметы отражают световые волны большей длины и поглощают волны меньшей длины или, наоборот, отражают волны меньшей длины, поглощая более длинные волны; в первом случае видимый цвет предмета будет ближе к красному, а во втором - к синему, а точный оттенок будет зависеть от длины отражаемых волн.

Эффекторы

Эффекторы, участвующие в реакциях организма на возникающие перед ним ситуации, можно разделить на два типа-мышцы и железы.

Мышцы

В соответствии со структурой и функциями мышцы подразделяются на два типа-гладкие и поперечнополосатые.

Гладкая мускулатура состоит из медленно сокращающихся мышеч­ных клеток в стенках внутренних органов. Таким образом, она тесно связана с «вегетативной жизнью» организма и обеспечивает деятель­ность его кровеносной, дыхательной, пищеварительной и других систем. Как мы увидим позже, деятельность гладкой мускулатуры регулируется двумя отделами вегетативной нервной системы - симпатическим и пара­симпатическим.

Поперечнополосатая мускулатура получила свое название по причи­не исчерченности, обусловленной строением тех многих сотен мышечных волокон, из которых состоят скелетные мышцы. Мышечные волокна имеют толщину от 0,01 до 0,1 мм и способны быстро сокращаться под действием нервных импульсов. Эти импульсы приходят по моторным (двигательным) нервным волокнам, называемым альфа-волокнами, каж­дое из которых иннервирует определенное число мышечных волокон. чем точнее работа, которую должна совершать мышца, тем меньшее число мышечных волокон иннервируется одним нервным волокном (как. например, в мышцах, приводящих в движение пальцы рук). Как мы увидим позже, степень сокращения поперечнополосатых мышц регули­руется при участии сенсорных (чувствительных) нервных волокон, посы­лающих в нервные центры сигналы обратной связи от находящихся в мышцах рецепторов - мышечных веретен (см. рис. А.5).

Поскольку поперечнополосатые мышцы осуществляют всю произ­вольную двигательную активность, их функции могут быть очень разнообразными.Они могут быть инициаторами движения, прямо участвуя в его выполнении, или антагонистами, когда путем противодей­ствия инициированному движению они в зависимости от характера требуемого действия участвуют в регулировании движения конечности.

Биологические основы поведения 237

Некоторые мышцы действуют как синергисты, помогая .друг другу, или как фиксаторы, обеспечивая неподвижность того или иного сустава при выполнении определенного движения. Наконец, существуют и «антигра­витационные» мышцы, которые участвуют в поддержании равновесия тела, давая ему возможность противостоять силе тяжести.

Так, например, человек, собирающийся взять со стола какой-нибудь предмет, сначала должен вытянуть руку, сокращая для этого мышцы-инициаторы (например, трицепс) и медленно расслабляя мышцы-антаго­нисты (например, бицепс). Когда кисть приближается к предмету, плечо блокируется мышцами, выполняющими роль фиксаторов. В результате смещения центра тяжести, обусловленного наклоном тела, в работу по стабилизации тела включаются мышцы туловища, таза и нижних конеч­ностей, в том числе и мышцы с антигравитационной функцией. Далее, чтобы движение было точным, функцию инициаторов, антагонистов и синергистов должны будут выполнять мышцы кисти. Когда, взяв пред­мет, мы потянем его к себе, потребуется иная последовательность движений; при этом функции некоторых мышц изменятся на противопо­ложные - инициаторы станут антагонистами и наоборот.

Таким образом, трудно говорить о какой-либо чисто «произвольной» моторике, если учесть, какое множество мышц, образованных тысячами мышечных волокон, и «непроизвольных» механизмов согласованно участвует в выполнении даже самого несложного движения.

Железы

Как уже отмечалось, движения внутренних органов осуществляет гладкая мускулатура. Во многих случаях, однако, функционирование гладкой мускулатуры тесно связано с деятельностью определенных желез.

Железы-это органы, которые вырабатывают и выделяют вещества, необходимые для работы других органов. Существуют железы двух типов: экзокринные и эндокринные. Они различаются своими функциями, а главным образом тем, что первые имеют выводные протоки, а вторые освобождают продукты своей деятельности непосредственно в кровь

Экзокрииные железы. Экзокринных желез особенно много в пищева­рительной системе, работа которой в большой степени зависит от выработки слюнными, желудочными и кишечными железами соков, содержащих необходимые для переваривания пищи ферменты. Некото­рые экзокринные железы (например, потовые) могут выполнять функ­цию охлаждения кожи. Другие (например, слезные железы И железы слизистой оболочки носа) увлажняют органы, выполняя тем самым защитную функцию. Как бы то ни было. во всех случаях речь идет о железах, продукты которых попадают во внешнкдо среду или в сообща­ющиеся с ней полости внутренних органов.

Эндокринные железы. Железы этого типа вырабатывают секреты, которые переходят в замкнутую систему кровообращения и могут переноситься с током крови к органам, иногда очень далеким от места

238 Приложение А

Рис. А. 13. Эндокринные железы.

секреции. Деятельность эндокринных желез, так же как и экзокринных, регулируется вегетативной нервной системой. Регуляцию эндокринных желез, однако, в значительной мере осуществляет и гипофиз-главная эндокринная железа, тесно связанная с нервными центрами, расположен­ными в основании мозга.

Эндокринная система состоит из семи небольших желез, находя­щихся в разных частях тела (рис. А. 13).

Щитовидная железа расположена на уровне шеи, под гортанью. Она секретирует тироксин, который играет важную роль в обмене веществ, а также влияет на настроение и побуждения человека. Недостаточная секреция тироксина, связанная, например, с отсутствием иода, участвую­щего в синтезе этого гормона, у грудных детей может вызвать крети­низм (см. гл. 9), а у взрослых людей может быть причиной апатии:

наоборот, избыточная секреция тироксина может привести к чрезмерной нервозности.

Паращитовидные железы, расположенные по обе стороны от щито­видной железы, играют важную роль в регуляции содержания в крови кальция, необходимого для нормальной работы мышц и нервов.

Тимус лежит за грудиной. По-видимому, он участвует главным образом в процессе роста организма и в его иммунологической защите. В период полового созревания тимус атрофируется.

Поджелудочная железа прежде всего выполняет экзокринную функ­цию-выделяет панкреатический сок во время пищеварения. Ее эндо­кринную функцию обеспечивают островки Лангерганса - участки ткани. вырабатывающие инсулин; в островках имеются также специфические

Биологические основы поведения

клетки, продуцирующие глюкагон. Инсулин позволяет запасать в печени сахар, поступающий в кровь после переваривания пищи. Глюкагон способствует противоположному процессу-освобождению из печени накопленного в ней сахара, что делает его доступным для «сжигания» в мышцах¹.

Сахарный диабет обусловлен недостатком инсулина и характери­зуется гипер гликемией, т. е. избытком сахара в крови, способным повлечь за собой кому и смерть. Гипогликемия вызывается избыточной секрецией инсулина; сахар усиленно выводится из крови, и это может привести к оцепенению, а затем и к коме,

Надпочечники прилегают к верхушкам почек. В надпочечниках разли­чают наружную и внутреннюю части. Наружная часть-корковое ве­щество - вырабатывает кортикоиды² (кортикостероиды); это разнооб­разные гормоны, которые ответственны за регуляцию относительного содержания натрия и калия в организме и участвуют в углеводном обмене и синтезе белков.

Внутренняя часть надпочечников - мозговое вещество - секретирует два очень близких по структуре гормона, адреналин и норадреналин, называемые «гормонами стресса». Адреналин вырабатывается главным образом при обстоятельствах, требующих от организма быстрой моби­лизации всех его сил; он вызывает расширение кровеносных сосудов в мышцах, учащение сердечного ритма, сужение сосудов желудка и кишеч­ника (т. е. приостановку пищеварения) и т. д. Главная функция норадре-налина состоит в освобождении (при участии некоторых кортикоидов) накопленного в печени сахара в тот момент, когда организму требуется много энергии. Позже мы увидим, что норадреналин служит также и нейромедиатором, повышающим возбудимость нервной системы.

Половые железы ответственны за развитие вторичных половых признаков в период полового созревания (см. гл. 10), а также за регуляцию половых функций. У женщин они вырабатывают эстрогены, регулирующие овуляцию, и прогестерон, инициирующий подготовку стенки матки к внедрению в нее оплодотворенной яйцеклетки. У мужчин они секретируют андрогены и тестостерон, усиливающие половое влече­ние³.

Гипофиз расположен в основании головного мозга. Это «главная» железа, которая не только вырабатывает собственные гормоны, но и регулирует деятельность большинства других эндокринных желез (рис.

' Мышечная энергия образуется главным образом в результате окисления сахара кислородом, который тоже транспортируется кровью.

² К кортикоидам относятся и так называемые анаболические стероиды, которыми иногда незаконно пользуются некоторые спортсмены для увеличения

мышечной силы.

³ Говоря точнее, эстрогены и андрогены образуются как у мужчин, так и у женщин, однако до наступления старости их количества у разных полов различны.

Приложение А

-Нервные волокна из гипоталамуса Нервные соединения

Гормон. ^^ стимулирующийit щитовидную железу

Передняя доля Задняя доля •Л Анти диуретический гормон ^ Окситоцин ^ Гормоны, стимулирующие половые железы

стимулирующий надпочечники

Рис. А. 14. Гипофиз и его главные гормоны.

А. 14). Обильно снабжаемый кровью, гипофиз непрерывно оценивает уровень в крови различных гормонов; в результате он может регулиро­вать их содержание в крови. Его передняя доля выделяет гормоны, вызывающие активацию щитовидной железы, коры надпочечников и половых желез¹. Передняя доля гипофиза выделяет, кроме того, гормон роста (соматотропин), влияющий главным образом на рост костей, а также пролактин, стимулирующий выработку молока у матери после родов.

Задняя доля гипофиза продуцирует два гормона: вазопрессин, или антидиуретический гормон, при надобности усиливающий обратное всасывание воды в почках и вызывающий повышение кровян