Учебная информация для использования на занятии

Хрящевая ткань – специализированная опорная соед.ткань, развивается из мезенхимы и формирует временный провизорный скелет у зародышей позвоночных. Различают три разновидности: гиалиновая, эластическая и волокнистая. Функции ткани: опорно-механическая (хрящи защищают поверхности суставов, позвонков, являются местом прикрепления мягких тканей и мышц), - формообразующая (хрящи фиксируют мягкие ткани, например: гиалиновые кольца трахеи, фиброзные треугольники сердца и др.). Хрящевая ткань характеризуется прочностью, эластичностью и упругостью, она высокогидрофильна – содержание воды около 75%, не содержит кровеносных сосудов и питается диффузно, из сосудов надхрящницы и окружающих тканей.

Построена из клеток (хондробластов, хондроцитов) и межклеточного вещества. ХОНДРОБЛАСТЫ – малодифференцированные клетки уплощенно-овальной формы с эксцентрично расположенным крупным ядром. Цитоплазма окрашивается базофильно за счет высокого содержания РНК. Клетки интенсивно делятся во время роста хрящевой ткани. В зрелом хряще взрослого находятся в надхрящнице. ХОНДРОЦИТ – зрелая клетка. В 1983 году предложена морфофункциональная классификация, В.П.Модяев выделил 4 типа: юный, зрелый, гипертрофированный и пузырчатый. Межклеточное вещество (хрящевой матрикс) содержит ≈ 75% воды, 20 - 25% органических в-в. Органический компонент на 50% состоит из фибриллярных белков - коллагена и эластина, 40% органических в-в составляют протеогликаны, это макромолекулы, состоящие из стержневого белка, к которому связующими белками прикрепляются линейные молекулы ГАГ (например:хондроэтин сульфат 4,6, кератан- и гепарансульфаты). Вся конструкция напоминает «щетку», десятки щёток связываются с гигантской молекулой гиалуроновой кислоты и образуют мультиагрегаты. Протеогликаны отрицательно заряжены и связывают воду, обеспечивая упругость и диффузию питательных веществ к хондроцитам.

ХОНДРОГИСТОГЕНЕЗ: выделяют стадии: образование хрящевого зачатка, хрящевой ткани, надхрящницы. ДИФФЕРОН: ССК (стволовая стромальная клетка) –хондрогенная клетка (полустволовая) – прехондробласт -- хондробласт-хондроцит.

1 стадия. В конце 1 месяца эмбриогенеза из сомитов дорсальной мезодермы в мезенхиму мигрируют стволовые клетки. На месте будущего хряща они утрачивают отростки и дифференцируются в хондрогенные клетки, которые образуют плотные островки – «хрящевые зачатки». Хондрогенные клетки накапливают гликоген, органеллы и превращаются в прехондробласты. Прехондробласты делятся и созревают в хондробласты, которые начинают секретировать межклеточное вещество: коллаген, протеогликаны, оно окрашивается оксифильно.

2 стадия. Хондробласты превращаются в хондроциты, погружаются в межклеточное вещество и окружают себя слоистой соединительнотканной капсулой, образуя структурно-функциональную единицу «хондрон». В молодом хряще хондроциты ещё делятся и в одной лакуне образуется группа из 4 –8 дочерних клеток – она получила название «ИЗОГЕННАЯ ГРУППА».

Рост хрящевой ткани происходит за счет внутреннего деления клеток и синтеза ими межклеточного вещества, он называется – «ИНТЕРСТИЦИАЛЬНЫЙ». На рост влияют гормоны: ИНСУЛИН (поджелудочной железы), гипофизарный гормон роста СТГ, КАЛЬЦИТОНИН (щитовидной железы), половые гормоны.

3 стадия. Вокруг хрящевой ткани из мезенхимы постепенно образуется соединительнотканная оболочка – НАДХРЯЩНИЦА. Ее внутренний слой содержит хондрогенные клетки за счет которых происходит дальнейшее образование межклеточного вещества хряща, оно накладывается на уже сформированную ткань и за счёт этого хрящ нарастает снаружи, такой рост получил название «наружный аппозиционный рост».

Постепенно клетки глубоких слоев хряща перестают делиться, в хрящевом матриксе увеличивается концентрация мин. солей и простого оксифильного белка. Происходит «обезвествление» и с этим связывают начало дегенеративных процессов в гиалиновых и волокнистых хрящах.

ГИАЛИНОВЫЙ ХРЯЩ снаружи покрыт НАДХРЯЩНИЦЕЙ, в которой выделяют 2 слоя: наружный «волокнистый», образован волокнистой соединительной тканью с коллагеновыми волокнами и фиброцитами, здесь располагаются сосуды и нервы и внутренний слой - «хондрогенный» - содержит молодые хрящевые клетки за счет которых идет рост и регенерация хряща.

Под надхрящницей расположен СОБСТВЕННО ХРЯЩ. Более поверхностная зона «молодого хряща» содержит юные хондроциты 1 типа, межклеточное вещество окрашивается оксифильно. Коллагеновые волокна при окраске гематоксилином-эозином не видны, так как фибриллы коллагена II типа очень тонкие и имеют одинаковый коэффициент преломления с матриксом. Межклеточное вещество богато водой и хондроэтинсульфатами и содержит 1-2% кератансульфата, придающего хрящу прозрачность. ГАГ выявляются при окраске азуром, или ШИК-реакцией (малиновый цвет). Глубокая зона хряща содержит изогенные группы зрелых хондроцитов. Матрикс вокруг хондроцита окрашивается оксифильно, клеточная территория внутри лакуны базофильна, а межтерриториальный матрикс слабо базофилен. В старом хряще в глубокой зоне хондроциты пузырчатые, хрящ обезвествлен и накапливается основной оксифильный белок – альбумоид.

СУСТАВНОЙ ХРЯЩ не имеет надхрящницы. Различают три зоны: 1 – ПОВЕРХНОСТНАЯ 200-600мкм, обращена в полость сустава, покрыта безклеточной пластинкой –lamina splendens. Пучки коллагеновых волокон лежат тангенциально, хондроцитов мало и они уплощенной формы.

2 – ПРОМЕЖУТОЧНАЯ – густая сеть коллагеновых волокон образует плотные перицеллюлярные корзины вокруг зрелых хондроцитов 2,3 типа, она защищает клетки от механических воздействий.

3 – БАЗАЛЬНАЯ - толстые пучки коллагеновых волокон пришивают хрящ к кости, клеток мало, в основном здесь располагаются гипертрофированные хондроциты. На границе с костью проходит «базофильная пограничная линия» - плотная зона минерализации, она регулирует трофику хряща и препятствует врастанию сосудов из кости. Питание хрящ получает из синовиальной жидкости и окружающих тканей. С возрастом истончатеся и расслаивается, при повреждении базофильной линии происходит врастание сосудов и обезвествление.

ЭЛАСТИЧЕСКИЙ ХРЯЩ покрыт надхрящницей, в основном веществе до 30% составляют эластические волокна. Они образуют плотную сеть с ячейками неправильной формы, ориентированными параллельно стенкам лакун. Волокна окрашиваются специальным красителем – орсеином, или резорцин-фуксином. Изогенные группы хондроцитов располагаются в вертикальных колонках по 2-3 клетки. Межклеточное вещество содержит 6,хондроэтинсульфаты и гепарансульфат. Благодаря гепарансульфату, хрящ не обезвествляется и растет в течение жизни, прирастая на 0,2 мм в год.

ВОЛОКНИСТЫЙ ХРЯЩ содержит много коллагена: 88%-1 типа, 10%-2 типа и 2% - короткие «минорные» коллагены 1Х, Х типов. Основные толстые пучки волокон I типа лежат параллельно друг другу, между ними ветвятся, связывая в единую сеть, тонкие фибриллы 2 типа. Между толстыми параллельными волокнами расположены цепочки хондроцитов. Межклеточное вещество хряща содержит около 65% воды и хондроэтинсульфаты. Хрящ более прочный, менее эластичный, содержание воды низкое и рано происходит обезвествление (напр. профессиональное заболевание у врачей - шейно-плечевой остеохондроз).

ДЕТСКИЕ ОСОБЕННОСТИ:

- выше содержание воды и протеогликанов (более упругие и эластичные);

- выше содержание молодых хондроцитов, способность к регенерации и росту;

- ниже содержание мин.солей, до 8 лет отсутствуют пузырчатые хондроциты (отсутствует обезвествление).

КОСТНАЯ ТКАНЬ специализированная опорная ткань, выполняет функциии: кроветворную, опорно-механическую, депо мин. солей и участвует в минеральном обмене функции. Построена из клеток (остеобластов, остеоцитов и остеокластов) и межклеточного вещества. Содержит кровеносные сосуды, пластична, постоянно перестраивается в зависимости от физической нагрузки, состояния организма и хорошо регенерирует. Две разновидности: грубоволокнистая и пластинчатая.

ОСТЕОБЛАСТЫ – молодые, овальной, кубической или пирамидальной формы, размером 15-20 мкм, с овальным эксцентрично расположенным крупным ядром. Секретируют коллаген, неколлагеновые белки, коллагеназу, интерлейкины. А также «матриксные пузырьки» и костный клей - остеокальцин, вызывающие минерализацию матрикса. В растущих костях клетки активные крупные, высокие, располагаются на поверхности костных трабекул, а в костях взрослых переходят в период покоя, уплощаются и сохраняются в глубоком слое надкостницы. Участвуют в росте и регенерации костей.

ОСТЕОЦИТЫ – зрелые дифинитивные клетки, располагаются в костных лакунах – полостях, длиной 20-50 мкм, Ш=6-14 мкм. Тело клетки овальной формы с многочисленными отростками, размером 10#30 мкм, с овальным центрально-расположенным ядром. Органеллы развиты слабо, цитоплазма окрашивается слабобазофильно. Отростки лежат в костных канальцах и соединяются между собой щелевидными контактами - «нексусами», образуя функциональный синцитий. Клетки не делятся, при повреждениях кости способны к слабой секреции коллагена. Они контролируют целостность костной ткани и регулируют минеральный обмен.

ОСТЕОКЛАСТЫ – крупные многоядерные клетки бобовидной формы, размером от 60 до 100 мкм. Образуются из стволовой кроветворной клетки, путем слияния нескольких моноцитов и могут содержать ок.60 ядер. Цитоплазма зрелых клеток окрашивается оксифильно, а молодых-базофильно. Клетки разрушают костную ткань, участвуют в развитии, формообразовании и перестройке кости. МЕЖКЛЕТОЧНОЕ ВЕЩЕСТВО: 70% минеральные соли, 20% органические вещества и 10% вода. Основная соль - Фосфат кальция, ее синтезируют остеобласты. Она присутствует в костной ткани в двух состояниях: аморфный кальцийфосфат и кристаллический. Аморфный компонент преобладает в костях у детей, в виде овалов и кругов диаметром 50-200 мкм, более растворим. Кристаллический кальций-фосфат в виде прямоугольных кристаллов-8-гранников - «оксиапатитов» 7#20 мкм. С активной площадью поверхности 2000 км .

ОРГАНИЧЕСКИЕ ВЕЩЕСТВА: коллаген 1 и 5 типов, неколлагеновые белки: остеопонтин, остеокальцин, фосфо- и сиалопротеины, ГАГ и кислоты – хондроэтинсерная и липиды.

ГРУБОВОЛОКНИСТАЯткань встречается у плода в эмбриональном периоде, у детей в местах фиксации сухожилий к костям, вблизи черепных швов, в зубных альвеолах и в костном лабиринте внутреннего уха, образована безпорядочно ориентированными пучками коллагеновых волокон, погруженными в минерализованное межклеточное вещество, в нем расположены кровеносные сосуды и лакунарно- канальцевая система, содержащая остеоциты. Ткань мягкая, 40% составляют органические вещества, 50% мин.соли и 10% вода. Она является провизорной и в течение первых 2 лет у детей замещается на пластинчатую, исключение представляют черепные швы (к 30 годам).

ПЛАСТИНЧАТАЯ КОСТНАЯ ТКАНЬ: твердая ткань: 70% минеральных солей, 20% органических веществ и 10% воды. Структурная единица костная пластинка. Строение костей изучают на тонких шлифах, или гистологических препаратах после предварительного декальцинирования. Анатомически в кости различают надкостницу (периост и эндост), компактное и губчатое вещество. КОМПАКТНОЕ ВЕЩЕСТВО образовано костными пластинками: наружными опоясывающими, остеонными, вставочными и внутренними опоясывающими. Оно заполняет диафизы и наружные части метафизов и эпифизов. Сразу под надкостницей, в виде узких полуколец, лежат наружные опоясывающие пластинки, затем – слой остеонов. ОСТЕОН – Гаверсова система, структурно-функциональная единица кости. Образован концентрическими костными пластинками, окружающими центральный канал с кровеносным сосудом. Центральный канал выслан эндостом и содержит небольшое количество РВНСТ. Между пластинками, в костных лакунах лежат остеоциты, а их отростки формируют систему канальцев, связанную с сосудом ц.канала. Диаметр остеонов не более 0,4мм, ориентированы по длинику кости. Гаверсовы каналы сообщаются между собой каналами Фолькмана. От соседних пластинок остеоны отделяет спайная линия – плотная зона минерализации. Пространства между остеонами заполнены промежуточными пластинками, остатками старых разрушенных остеонов. За год разрушается до 10% остеонов. Остеонный слой переходит во внутренние опоясывающие пластинки и в губчатую кость. ГУБЧАТАЯ КОСТЬ – образована беспорядочно переплетающимися костными трабекулами, окружающими полости с костным мозгом. Изнутри они выстланы эндостом с остеогенными клетками.

Различают два способа ОСТЕОГЕНЕЗА – на месте соединительной ткани и на месте хрящевой модели. Костный дифферон: ССК (стволовая стромальная клетка) – полустволовая остеогенная (преостеобласт) – остеобласт – остеоцит.

Образование костей на месте соединительной ткани. Этим способом развиваются плоские кости, выделяют 4 стадии: образования скелетогенного зачатка, остеоидная, кальцинации, замещения грубоволокнистой костной ткани на пластинчатую. В первой стадии, на 1 месяце эмбриогенеза из склеротомов выселяются в мезенхиму ССК, детерминированные в онтогенезе и на месте будущей кости образуют плотные скопления – «скелетогенные зачатки». Вблизи зачатков, в мезенхиме, появляются кровеносные сосуды, формируется соединительная ткань. В ССК происходит активация генов остеогенеза и они дифференцируются в остеогенные клетки предшественницы (полустволовые частично коммитированные, преостеобласты). Во 2 стадии («остеоидной»), в остеогенныеклетки размножаются, в них развиваются органеллы (грЭПС, пластинчатый комплекс), накапливается гликоген. Они секретируют коллагены разных типов (II, III, IX, X), остеопонтин и сиалопротеины, костные морфогенетические белки (КМБ). Постепенно их способность к размножению снижается и они дифференцируются в остеобласты. Остеобласты развиваются только по костному пути: начинают секретировать компоненты межклеточного вещества: коллаген I типа, остеокальцин, протеогликаны. Межклеточное вещество нарастает в виде трабекул, окрашивается слабо оксифильно, состоит из органических веществ и называется «остеоид».В 3 стадии происходит кальцинация остеоида, в этом участвуют остеобласты. В остеобластах нарастает активность фермента щелочной фосфатазы, в цитоплазме появляются «матриксные пузырьки», богатые кальцием и белком – остеокальцином. Происходит быстрое отложение минеральных солей кальция (фосфаты, карбонаты в виде кристаллов 7#20 мкм) в костную ткань и их склеивание с коллагеновыми волокнами, посредником в этом процессе выступает остеокальцин. Остеобласты, замурованные в кальцинированный матрикс превращаются в остеоциты, сам матрикс окрашивается резко оксифильно. Костные трабекулы разрастаются и замыкаются в сеть, в полостях которой сохраняются кровеносные сосуды, такая костная ткань назыается «первичная губчатая». По периферии кости из мезенхимы образуется надкостница, в ней разрастаются кровеносные сосуды. В ее внутренних слоях возникает вторая линия остеогенных клеток, их называют «периваскулоциты» (различают 4 класса), так как они появляются вблизи кровеносных сосудов. Эти клетки дифференцируются в остеобласты и в дальнейшем являются источником роста и регенерации костной ткани. Рост костной ткани со стороны надкостницы называется «аппозиционный».

В 4 стадии, постепенно трабекулярная губчатая кость замещается на пластинчатую, этот процесс должен закончиться к 2 годам, за исключением черепных швов, где ткань может сохраняться до 30 лет. В год обновляется около 10% костной ткани.

Образование костей на месте хряща. Этим способом развиваются трубчатые кости. На 2 месяце развития зародыша, в месте закладки трубчатой кости образуется стержневидный скелетогенный островок, вначале формируется гиалиновая хрящевая ткань, она приобретает форму будущей кости. В процессе окостенения модели 4 стадии: перихондральное окостенение, энхондральное, эпифизарное и метаэпифизарное. Начинается окостенение в диафизе хрящевой модели. Хондроциты центральной глубокой зоны испытывают недостаток питательных веществ, подвергаются действию индуктивных факторов остеогенеза, становятся пузырчатыми и начинают вырабатывать «матриксные» пузырьки, вызывающие обезвествление хряща. В надхрящнице разрастаются кровеносные сосуды, хондрогенные клетки дифференцируются в остеогенные, затем в остеобласты, а надхрящница становится надкостницей. Остеобласты вокруг диафиза аппозиционнным способом образуют трабекулярную костную ткань, получившую название «перихондральная костная манжета», за счет нее кость растет в толщину.Костная манжета нарушает питание хряща, хондроциты гибнут, со стороны надкостницы остеокласты начинают прокладывать туннели вглубь диафиза – «остеогенные почки», по ним вглубь диафиза проникают остеогенные клетки и сосуды. Так начинается внутреннее – «энхондральное окостенение». Оно распространяется от диафиза к эпифизам. Позднее начинается эпифизарное окостенение по схеме энхондрального. Между фронтом окостенения диафиза и эпифизов длительное время сохраняется хрящевая прослойка – «метаэпифизарная пластинка роста». В ней выделяют 4 зоны: первая зона «покоящегося хряща» расположена на границе с эпифизом, хрящевые клетки зрелые, находятся в покое, не делятся; вторая зона «столбчатого хряща» с колонками уплощенных молодых делящихся хондроцитов; третья зона «пузырчатого хряща» содержит крупные гипертрофированные трубчатой зрелые хондроциты, четвертая зона «обезвествленного хряща» содержит погибающие обезвествленные хондроциты, врастающие сосуды и остеокласты на границе с диафизом. Она обеспечивает рост кости в длину до 25 лет.

Рост и развитие костной ткани определяется генетической программой, сформированной в филогенезе, местными факторами, вырабатываемыми и выделяемыми микроокружением и системными факторами внутренними (гормоны, витамины, кислород, ростовые факторы) и внешними (механическая нагрузка, ультрафиолет, пища, микроэлементы).

Основные гормоны: аденогипофизарный соматотропин, стимулирует рост костей, при его недостатке «карлики», при избытке «акромегалия», или «гигантизм»; инсулин поджелудочной железы и ИПБ выделяемые микроокружением необходимы для нормального развития, размножения ССК и остеогенных клеток; половые гормоны (эстрогены и андрогены) сокращают период роста кости, раннее половое созревание приводит к раннему окостенению метаэпифизарной пластинки в трубчатых костях, так как они угнетают рост хрящевой ткани и стимулируют функции остеобластов, кости становятся короткими. При недостатке половых гормонов с возрастом может развиться «остеопороз» - потеря костной массы, кости становятся хрупкими, возрастает опасность переломов. Щитовидные железы вырабатывают важнейшие гормоны: кальцитонин понижает содержание кальция в крови и повышает в костной ткани, активизирует остеобласты в стадию кальцинации; тироксинрегулирует появление центров окостенения, способствует кальцинации скелета; гормон паращитовидных желез – паратирин (является антагонистом кальцитонина), он повышает содержание кальция в крови и уменьшает содержание фосфора, стимулируя функцию остеокластов; глюкокортикоидные гормоны коры надпочечников регулируют кальцинацию костной ткани, подавляют воспалительные процессы, из избыток приводит к замедлению регенерации костей. Витамин С усиливает образование коллагена остеобластами, его недостаток замедляет рост и регенерацию костей. Витамин А стимулирует остеогенез, но при его избытке происходит раннее окостенение метафизов и сужение естественных костных отверстий и полостей. Витамин Д способствует всасыванию кальция в ЖКТ, при его недостатке в костях нарушается стадия «кальцинации», кости остаются мягкими и искривляются. У детей при нарушении фосфорно-кальциевого минерального обмена развивается заболевание «Рахит». Рахит – замедленное окостенение конечностей приводит к их искривлению, хрящевая ткань эпифизов ненормально разрастается и в месте соединений ребер с грудиной появляются «реберные четки», между трубчатыми костями конечностей «шаровидные суставы», растущий мозг выпячивает кости черепа «лобные бугры», у грудных детей длительно сохраняются «открытые роднички» - места сращения костей черепа. Изменения, подобные рахиту наблюдаются при недостатке кальция и избытке микроэлементов: алюминия, магния и стронция, которые замещают кальций в кристаллической решетке, но кристаллы менее стойкие и более мягкие. Физические факторы: ультрафиолетовые лучи стимулируют выработку в организме витамина Д, кровоснабжение растущей кости, парциальное давление кислорода стимулирует образование костной ткани, дифференцировку ССК в остеобласты, низкое давление угнетает остеогенез, стимулирует деятельность остеокластов. Механическая нагрузканеобходима растущей кости, гиподинамия, длятельный постельный режим приводят к потере костной массы и хрупкости костей.