Нейро-гуморальная регуляция процесса размножения животных. Гонадоидальные и гонадотропные гормоны
Факторы, обусловливающие половой цикл. Ритм половых циклов, последова-тельность и взаимосвязь сексуальных явлений (овуляции, течки, охоты и полового возбуждения) могут быть объяснены взаимодействием нервной и гуморальной систем организма. Необходимым условием для возникновения и течения половых циклов является наличие двух групп гормонов: гонадотропных и гонадальных (овариальных). Различают три гонадотропных гормона, вырабатываемых гипофизом: фолликулостимулирующий (ФСГ), лютеинизи- рующий (ЛГ) и лютеотропный (ЛТГ), или лактогенный. Фолликулостимулирующий гормон вызывает рост и созревание фолликулов в яичниках. Под влиянием лютеинизирующего гормона (при оптимальном соотношении ФСГ и
ЛГ, примерно 1:10) происходят овуляция и формирование желтого тела. Если указанное физиологическое соотношение нарушается, то овуляции не происходит (ановуляторный половой цикл). Желтое тело формируется под воздействием ЛГ, а ЛТГ регулирует его функ-цию и стимулирует образование молока во время лактации.
Гонадальные гормоны, участвующие в регуляции полового цикла, вырабатываются в яичниках. К ним относятся фолликулярный гормон (фолликулин, фолликулостерон) и гормон желтого тела (прогестерон, лютеогормон). Фолликулярный гормон, образующийся в созревающих фолликулах, называют эстрогенным, так как он вызывает течку (эструс) у животных. Известны три вида эстрогенов: эстрон, эстрадиол и эстри- ол. Наиболее активный фолликулярный гормон — эстрадиол, а эстрон и эстриол представляют собой продукты его пре-вращений; в значительном количестве эстрогены образуются также плацентой и в меньшем — корой надпочечников и семенниками.
Наивысшая гормональная активность желтого тела полового цикла проявляется на 10—12-й день, когда оно достигает максимального развития.
Прогестерон обусловливает развитие секреторной функции эндометрия, под-готавливает слизистую оболочку матки к прикреплению зародыша и его нормальному развитию. Это исключительно важная функция прогестерона. При его недостатке зародыш гибнет. Прогестерон способствует сохранению беременности в начальной стадии; выдавливание в этот период желтого тела яичника вызывает аборт. Этот гормон тормозит рост фолликулов и овуляцию, препятствует сокращению матки, под-держивая ее в состоянии уравновешивания. Кроме того, гормон желтого тела вызывает гипертрофию молочных желез и подготавливает их к лактационной де-ятельности.
Вся указанная гуморальная система получает первичные импульсы от коры головного мозга.
Экспериментально установлено, что введение ФСГ в организм кастрированной самки не вызывает морфологических изменений в ее половом аппарате. Следовательно, ФСГ действует на половую систему только через яичники. У некастрированных самок ФСГ провоцирует развитие фолликула, сопровождающееся выработкой в нем женского полового гормона — фолликулина, обусловливающего картину течки. Введение фолликулина неполовозрелым или половозрелым самкам не влияет на яичники, но сопровождается увеличением матки, набуханием ее слизистой оболочки, усилением секреции всех желез полового аппарата и другими признаками течки. Такую же картину дает фолликулин у кастрированных животных. Таким образом, фолликулярный гормон действует только на проводящие пути полового аппарата, вызывая его гиперемию, секрецию и пролиферацию. Он стимулирует сокращение мышц матки и ее рогов, повышая их чувствительность к действию питуитрина. Накопление в организме фолликулина вызывает реакцию нервной системы, проявляющуюся половым возбуждением и охотой. Концентрация гормона изменяется на протяжении полового цикла.
На формирование и проявление полового цикла кроме внутренних влияют и внешние факторы. Из внешних факторов, воздействующих на половой цикл, первостепенное значение имеют корм, свет и самец как специфический стимулятор половой системы.
С кормом поступают стероны и витамины, из которых в организме синтезируются фолликулиноподобные вещества. Они могут образоваться и в тканях организма под влиянием солнечного света (инсоляции).На основании современных данных разработана следующая динамика полового цикла.
Раздражения солнечными лучами рецепторов глаз и кожи, стеронами пище-варительного тракта и других органов, а также обонятельные, зрительные, слуховые и осязательные восприятия, возникающие особенно интенсивно в присутствии самца, по центростремительным нервам передаются воспринимающим центрам коры головного мозга. От анализаторов коры идут импульсы по центробежным путям к гипоталамусу. Здесь, в частности в супраоптических и паравентрикулярных его ядрах, образуется нейросекрет (рилизинг-фактор, от англ, release — выделять), который через кровь (воротную вену) воздействует на гипофиз, побуждая последний к выделению ФСГ. Поступление в кровь фолликулостимулирующего гормона обусловливает развитие и созревание фолликула. Созревание фолликула сопровождается образованием эстрогенов, которые через хеморецепторы и анализаторы головного мозга вызывают течку, общее возбуждение и охоту (рис. 10). Наличие большого количества эстрогенов затормаживает секрецию ФСГ и одновременно стимулирует выделение ЛГ, вызывающего овуляцию и образование желтого тела. Гормон желтого тела тормозит дальнейшее выделение ЛГ и стимулирует лютеотропную функцию гипофиза, не препятствуя секреции ФСГ, в результате чего происходит рост новых фолликулов и половой цикл повторяется. Для нормального течения половых циклов необходимы также гормоны / эпифиза (через него реализуются световые воздействия), надпочечников, щитовидной и других желез.
При наступлении беременности пролиферативные процессы в матке, возникшие во время течки, под действием гормона желтого тела усиливаются.
Влияние всех гормонов полового цикла и само их образование в организме происходят как следствие стимулирующего действия нервной системы. При денервации гипофиза (нарушение нервных связей) его функции нарушаются, половые циклы прекра-щаются.
Необходимым условием для возникновения и течения половых циклов является наличие двух групп гормонов: гонадотропных и гонадальных (овариальных). Различают три гонадотропных гормона, вырабатываемых гипофизом: фолликулостимулирующий (ФСГ), лютеинизи- рующий (ЛГ) и лютеотропный (ЛТГ), или лактогенный. Фолликулостимулирующий гормон вызывает рост и созревание фолликулов в яичниках. Под влиянием лютеинизирующего гормона (при оптимальном соотношении ФСГ и
ЛГ, примерно 1:10) происходят овуляция и формирование желтого тела. Если указанное физиологическое соотношение нарушается, то овуляции не происходит (ановуляторный половой цикл). Желтое тело формируется под воздействием ЛГ, а ЛТГ регулирует его функцию и стимулирует образование молока во время лактации.
Гонадальные гормоны, участвующие в регуляции полового цикла, вырабатываются в яичниках. К ним относятся фолликулярный гормон (фолликулин, фолликулостерон) и гормон желтого тела (прогестерон, лютеогормон). Фолликулярный гормон, образующийся в созревающих фолликулах, называют эстрогенным, так как он вызывает течку (эструс) у животных. Известны три вида эстрогенов: эстрон, эстрадиол и эстри- ол. Наиболее активный фолликулярный гормон — эстрадиол, а эстрон и эстриол представляют собой продукты его превращений; в значительном количестве эстрогены образуются также плацентой и в меньшем — корой надпочечников и семенниками.
Наивысшая гормональная активность желтого тела полового цикла проявляется на 10—12-й день, когда оно достигает максимального развития.
Прогестерон обусловливает развитие секреторной функции эндометрия, подготавливает слизистую оболочку матки к прикреплению зародыша и его нормальному развитию. Это исключительно важная функция прогестерона. При его недостатке зародыш гибнет. Прогестерон способствует сохранению беременности в начальной стадии; выдавливание в этот период желтого тела яичника вызывает аборт. Этот гормон тормо-зит рост фолликулов и овуляцию, препятствует сокращению матки, под-держивая ее в состоянии уравновешивания. Кроме того, гормон желтого тела вызывает гипертрофию молочных желез и подготавливает их к лактационной деятельности.
Вся указанная гуморальная система получает первичные импульсы от коры головного мозга.
Необходимым условием для возникновения и течения половых циклов является наличие двух групп гормонов: гонадотропных и гонадальных (овариальных). Различают три гонадотропных гормона, вырабатываемых гипофизом: фолликулостимулирующий (ФСГ), лютеинизи- рующий (ЛГ) и лютеотропный (ЛТГ), или лактогенный. Фолликулостимулирующий гормон вызывает рост и созревание фолликулов в яичниках. Под влиянием лютеинизирующего гормона (при оптимальном соотношении ФСГ и
ЛГ, примерно 1:10) происходят овуляция и формирование желтого тела. Если указанное физиологическое соотношение нарушается, то овуляции не происходит (ановуляторный половой цикл). Желтое тело формируется под воздействием ЛГ, а ЛТГ регулирует его функцию и стимулирует образование молока во время лактации.
Гонадальные гормоны, участвующие в регуляции полового цикла, вырабатываются в яичниках. К ним относятся фолликулярный гормон (фолликулин, фолликулостерон) и гормон желтого тела (прогестерон, лютеогормон). Фолликулярный гормон, образующийся в созревающих фолликулах, называют эстрогенным, так как он вызывает течку (эструс) у животных. Известны три вида эстрогенов: эстрон, эстрадиол и эстри- ол. Наиболее активный фолликулярный гормон — эстрадиол, а эстрон и эстриол представляют собой продукты его превращений; в значительном количестве эстрогены образуются также плацентой и в меньшем — корой надпочечников и семенниками.
Наивысшая гормональная активность желтого тела полового цикла проявляется на 10—12-й день, когда оно достигает максимального развития.
Прогестерон обусловливает развитие секреторной функции эндометрия, подготавливает слизистую оболочку матки к прикреплению зародыша и его нормальному развитию. Это исключительно важная функция прогестерона. При его недостатке зародыш гибнет. Прогестерон способствует сохранению беременности в начальной стадии; выдавливание в этот период желтого тела яичника вызывает аборт. Этот гормон тормозит рост фолликулов и овуляцию, препятствует сокращению матки, поддерживая ее в состоянии уравновешивания. Кроме того, гормон желтого тела вызывает гипертрофию молочных желез и подготавливает их к лактационной деятельности.
Вся указанная гуморальная система получает первичные импульсы от коры головного мозга.
Экспериментально установлено, что введение ФСГ в организм кастрированной самки не вызывает морфологических изменений в ее половом аппарате. Следовательно, ФСГ действует на половую систему только через яичники. У некастрированных самок ФСГ провоцирует развитие фолликула, сопровождающееся выработкой в нем женского полового гормона — фолликулина, обусловливающего картину течки. Введение фолликулина неполовозрелым или половозрелым самкам не влияет на яичники, но сопровождается увеличением матки, набуханием ее слизистой оболочки, усилением секреции всех желез полового аппарата и другими признаками течки. Такую же картину дает фолликулин у кастрированных животных. Таким образом, фолликулярный гормон действует только на проводящие пути полового аппарата, вызывая его гиперемию, секрецию и пролиферацию. Он стимулирует сокращение мышц матки и ее рогов, повышая их чувствительность к действию питуитрина. Накопление в организме фолликулина вызывает реакцию нервной системы, проявляющуюся половым возбуждением и охотой. Концентрация гормона изменяется на протяжении полового цикла.
На формирование и проявление полового цикла кроме внутренних влияют и внешние факторы. Из внешних факторов, воздействующих на половой цикл, первостепенное значение имеют корм, свет и самец как специфический стимулятор половой системы.
С кормом поступают стероны и витамины, из которых в организме синтезируются фолликулиноподобные вещества. Они могут образоваться и в тканях организма под влиянием солнечного света (инсоляции).
На основании современных данных разработана следующая динамика полового цикла.
Раздражения солнечными лучами рецепторов глаз и кожи, стеронами пищеварительного тракта и других органов, а также обонятельные, зрительные, слуховые и осязательные восприятия, возникающие особенно интенсивно в присутствии самца, по центростремительным нервам передаются воспринимающим центрам коры головного мозга. От анализаторов коры идут импульсы по центробежным путям к гипоталамусу. Здесь, в частности в супраоптических и паравентрикулярных его ядрах, образуется нейросекрет (рилизинг-фактор, от англ, release — выделять), который через кровь (воротную вену) воздействует на гипофиз, побуждая последний к выделению ФСГ. Поступление в кровь фолликулостимулирующего гормона обусловливает развитие и созревание фолликула. Созревание фолликула сопровождается образованием эстрогенов, которые через хеморецепторы и анализаторы головного мозга вызывают течку, общее возбуждение и охоту (рис. 10). Наличие большого количества эстрогенов затормаживает секрецию ФСГ и одновременно стимулирует выделение ЛГ, вызывающего овуляцию и образование желтого тела. Гормон желтого тела тормозит дальнейшее выделение ЛГ и стимулирует лютеотропную функцию гипофиза, не препятствуя секреции ФСГ, в результате чего происходит рост новых фолликулов и половой цикл повторяется. Для нормального течения половых циклов необходимы также гормоны / эпифиза (через него реализуются световые воздействия), надпочечников, щитовидной и других желез.
При наступлении беременности пролиферативные процессы в матке, возникшие во время течки, под действием гормона желтого тела усиливаются.
Влияние всех гормонов полового цикла и само их образование в организме происходят как следствие стимулирующего действия нервной системы. При денервации гипофиза (нарушение нервных связей) его функции нарушаются, половые циклы прекращаются.