Механизмы, способствующие венозному возврату
У человека в вертикальном положении венозный возврат к сердцу от сосудов, расположенных ниже уровня нулевого гидростатического давления, затруднен из-за влияния этого давления.
Однако венозному возврату могут препятствовать и многие другие факторы, влияющие на емкость вен, например физическая нагрузка и перегревание.
Способствуют же венозному возврату следующие три главных механизма: 1) так называемый мышечный насос; 2) дыхательный насос; 3) присасывающее действие сердца.
Рис. 33. Изменения давления в тыльной вене стопы во время ходьбы. При спокойном стоянии венозное давление увеличивается под действием гидростатического давления. При ходьбе в результате деятельности мышечного насоса венозное давление падает и через несколько шагов устанавливается на новом, значительно более низком уровне, удерживаясь на нем до окончания ходьбы, после чего возвращается к исходному уровню. |
Мышечный насос.Действие этого насоса заключается в том, что при сокращении скелетных мышц сдавливаются вены, проходящие в их толще. При этом кровь выдавливается по направлению к сердцу, так как обратному ее движению препятствуют клапаны. Таким образом, при каждом мышечном сокращении кровоток ускоряется, а объем крови в венах мышц уменьшается. Эти эффекты особенно выражены при значительном наполнении вен (например, в венах ног у человека в вертикальном положении). При стоянии кровоток замедлен из за увеличения поперечного сечения вен; в начале мышечного сокращения кровоток резко ускоряется. При этом кровь выдавливается из вен нижних конечностей, и давление в них падает от 90 мм рт. ст. (т.е. от величины гидростатического давления) до 20-30 мм рт. ст. (рис. 33). В результате снижения венозного давления увеличивается артериовенозный градиент давления, который при длительном стоянии не изменяется, но устанавливается на более высоком уровне. Благодаря этому кровоток через участки вен, подвергшиеся сдавлению, повышается. Кроме того, при снижении венозного давления уменьшается фильтрационное давление в капиллярах, а, следовательно, уменьшается опасность возникновения отеков. В дальнейшем давление в венах снова повышается, что при нормальной функции венозных клапанов обусловлено не обратным током крови, а поступлением ее в вены из капилляров.
Дыхательный насос.Во время вдоха давление в грудной клетке постепенно падает, что приводит к повышению трансмурального давления в сосудах. В результате внутри-грудные сосуды расширяются, а это сопровождается, во-первых, снижением их гидродинамического сопротивления, а, во-вторых, эффективным засасыванием крови из соседних сосудов. Увеличение венозного кровотока при вдохе особенно выражено в верхней полойвене. Кроме того, в момент вдоха диафрагма опускается, внутрибрюшное давление увеличивается, и в результате снижаются трансмуральное давление, просвет и емкость сосудов брюшной полости. Повышение градиента давления между брюшными и грудными венами приводит к увеличению венозного притока к последним; обратному же току крови в вены ног препятствуют клапаны. При выдохе наблюдается обратная картина: градиент давления между брюшными и грудными венами становится меньше, и отток венозной крови от брюшной полости к грудной снижается. Такой присасывающе-сдавливающий насосный эффект оказывает существенноевлияние на венозный кровоток, особенно при глубоком дыхании (например, при физической нагрузке).
Вследствие того, что при вдохе наполнение правого желудочка увеличивается, его ударный объем повышается. Одновременно из-за расправления легких возрастает емкость легочных сосудов, и в результате снижается приток к левому сердцу и его ударный объем. Во время выдоха возврат к правому сердцу и его выброс уменьшаются; напротив, приток из легочных сосудов к левому сердцу и его ударный объем повышаются. Таким образом, дыхательные движения, оказывающие разнонаправленные влияния на наполнение правого и левого желудочков, сопровождаются поочередными изменениями их ударных объемов.
Присасывающее действие сердца.Деятельность сердца способствует ускорению кровотока в расположенных рядом с ним венах. Во время периода изгнания предсердно-желудочковая перегородка смещается вниз, и давление в правом предсердии и прилежащих отделах полых вен снижается.