По характеру питания плода плаценты разделяются на
v гистиотрофные, при которых плодная часть плаценты всасывает питательные вещества, образовавшиеся вследствие разжижения и растворения тканей ферментами хориона (приматы, кролики, морские свинки, плотоядные).
v эмбриотрофные, когда материнская часть плаценты вырабатывает особый секрет — эмбриотроф (маточное молоко), всасываемый ворсинками плодной части плаценты (однокопытные, жвачные, свиньи).
Как строение хориона, так особенно структура плодной плаценты имеют значительные видовые вариации:
У кобылы наружная поверхность хориона бархатиста и на всем протяжении равномерно покрыта мелкими, слегка ветвящимися ворсинками длиной около 1,5 мм. Каждая ворсинка состоит из одного слоя эпителия и соединительнотканной основы, в которой заложены один артериальный и один венозный капилляры.
Для восприятия ворсинок всей поверхностью слизистой оболочки матки образуются углубления (крипты), представляющие выпячивание одного слоя эпителия в толщу слизистой оболочки; по данным некоторых авторов, функции крипт выполняются маточными железами.
У коровы Наружная поверхность хориона в большей части гладкая, и лишь в местах соприкосновения с карункулами матки на ней расположены участки плодной плаценты. По строению плацента относится к типу множественных (placenta multiplex),
Каждая плодная плацента состоит из сгруппированных, сильно ветвящихся ворсин, обильно снабженных кровеносными сосудами (котиледонов); к котиледонам подходят крупная артериальная и венозная ветви от пупочных сосудов. Общее количество плацент колеблется от 80 до 100.
Для восприятия ворсин плодных плацент на слизистой оболочке матки развиваются материнские плаценты, представляющие собой разросшиеся маточные карункулы (бородавки).
Поверхность материнских плацент покрыта множеством крипт (углублений),в которые входят ворсины котиледонов .
Свиньи Хорион свиньи имеет форму вытянутого, суживающегося к концам мешка. Ворсины рассеяны по всей поверхности хориона, как у кобылы, но на отдельных участках они группируются в небольшие пучки, напоминающие миниатюрные плаценты коров (хориальные узелки).
У плотоядных хорион напоминает вытянутое образование с тупо оканчивающимися полюсами. Периферические участки хориона свободны от ворсин; ворсины сконцентрированы только в его средней части, образуя ворсинчатую зону в виде полосы или канальца, опоясывающую плодный пузырь. Плацента плотоядных называется поэтому зональной (placenta zonaria). Она обычно имеет бурый или зеленоватый цвет вследствие отложения биливердина.
У грызунов и приматов плацентарная часть хориона имеет вид диска и называется placenta discoidea. Ворсины плодной части плаценты, врастая в крипты, погружаются в кровеносные лакуны, поэтому плацента грызунов относится к гемохориальным.
5. Пупочный канатик (пуповина).
Пуповина (funiculus umbilicalis) — шнур, состоящий из пупочных сосудов, урахуса и остатков желточного мешка. Различают центральный и периферический отделы пуповины.
Центральный отдел заключен в водную оболочку. Он образован двумя пупочными артериями и одной или двумя венами. Рядом с сосудами расположены ножка пупочного пузырька (остаток желточного мешка) и мочевой проток, соединяющий полости мочевого пузыря и мочевой оболочки. Пространство между отдельными элементами пуповины заполнено эмбриональной тканью (вартонов студень).
Периферический отдел пуповины простирается от околоплодной оболочки до сосудистой.Он состоит из делящихся на периферические ветви пупочных сосудов, пупочного пузырька и расширяющейсячастиурахуса (воронка урахуса), переходящей в мочевую оболочку.
Питание плода.
В первые дни эмбрион млекопитающих развивается за счет запасов протоплазмы яйцевой клетки. Этим объясняется то, что при интенсивном дроблении в стадии морулы величина зародыша не изменяется.
После исчезновения прозрачной оболочки яйца он начинает быстро расти, черпая пластический материал из материнского организма. С проникновением зародыша в матку образующийся к этому времени трофобласт воспринимает питательные вещества из эмбриотрофа («маточного молока»).
Вскоре развивается сеть кровеносных сосудов желточного круга кровообращения; она извлекает питательный материал из желточного мешка и разносит его по всем элементам зародыша.
У домашних животных желточное кровообращение не может обеспечить потребность плода.
Эту роль выполняет плацентарное кровообращение, с развитием которого дальнейший рост плода непосредственно обусловливается функциональным состоянием плаценты.
· Плацента, как провизорный орган, заменяет собой комплекс аппаратов, участвующих в обмене веществ у взрослого животного.
· Плацентарная ткань представляет собой сложнейший трофический и эндокринный орган плода. Многогранные функции плаценты осуществляются не только по законам осмоса и диффузии, но и путем сложных биохимических превращений веществ.
· По интенсивности биохимического метаболизма плацента близка к печени, а как эндокринный орган—к тканям яичника, семенника, надпочечников взрослого животного.
· Плацента выполняет роль легких плода, обеспечивая потребность его в кислороде и выделяя продукты кислородного обмена.
· В процессе сложных ферментативных реакций в эпителии плацента берет на себя функции кишечника плода, поставляя в удобоусвояемом виде пластические питательные вещества. (С участием плацентарной ткани осуществляется белковый обмен плода. В ее ворсинах высокомолекулярные белки посредством ферментов расщепляются на альбумозы, а затем вновь синтезируются по прохождении плацентарного барьера.)
· Плацента вместе с тем и выделительный орган; она освобождает ткани растущего плода от продуктов обмена веществ, накапливающихся в его кровеносном русле.
· Все эти процессы чрезвычайно интенсивны. Бесчисленное количество ворсин и крипт создает громадную площадь соприкосновения материнской и плодной плацент, исчисляемую в квадратных метрах и в несколько раз превышающую поверхность тела материнского организма.
Плацентарный барьер. Под плацентарным барьером понимают избирательные свойства плаценты, обеспечивающие взаимный обмен веществ между плодом и матерью, в процессе которого одни соединения проникают свободно, а другие задерживаются или подвергаются биохимической переработке и только после этого уже в новом, своеобразном состоянии поступают в организм плода.
Плацента препятствует прохождению микроорганизмов, паразитов, их яиц, но через нее свободно проникают гормоны, некоторые фармацевтические препараты. Плацента чрезвычайно чувствительна к неблагоприятным факторам. Так, вирус болезни Ауески после инфицирования беременных крольчих и свиноматок изменяет функциональное состояние плаценты уже через час, вызывая в ней глубокие изменения ферментов нуклеинового обмена.
При нарушении плацентарного барьера через него могут проникать высокомолекулярные вещества (молекулярная масса более 350), антигены, бактерии и токсоплазмы. Это неблагоприятно сказывается на развитии плода.
У рогатого скота, свиней и лошадей антитела не могут проникать через плаценту. Они поступают к новорожденному с молозивом. У собак и кошек через плаценту к плодам проходит лишь некоторое количество антител, а основная масса их также поступает с молозивом.