Продвижение и выживаемость спермиев в половом аппарате самок.

Если принять во внимание, что длина выпрямленного по­лового тракта у взрослых коров равна в среднем 65 см, у телок — 53 см, а скорость собственного движения спермиев состав­ляет 2—7,5 мм/мин (Скорость движения спермиев около 5 мм/мин: у быка—5,6 мм, барана—4,6, жеребца— 5,2 мм.) становится очевидным, что половым клеткам потребовалось бы очень много времени, чтобы достигнуть яйцепроводов, если бы они передвигались за счет собственных движений.

Пере­мещение спермиев через тело и рога матки в основном происхо­дит благодаря сокращениям мускулатуры этих органов.

Собственная подвижность спермиев имеет значение только при движении в шейке матки и в месте соединения матки с яйцепроводом, и при проникно­вении через оболочки яйцеклетки в процессе оплодотворения.

Движение спермиев слагается из двух моментов:

1) дви­жения хвостовой нити в правую и левую стороны, проис­ходящего в плоскости головки спермия.

2) вращения спермия вокруг продольной оси, обусловленного тем, что головка спермия имеет с одной стороны небольшую вогнутость вследствие изгиба се пе­реднего края. Благодаря этому спермий вращается вокруг своей оси.

Движение спермиев осуществляется против тока жидкости (реотаксис), благодаря которому скорость их движения увеличивает­ся в 2—3 раза. Сущность раздражения, вызывающего реотаксис, заключается в неравномерности давления на отдельные участки спермия, производимого разностью скоростей течения отдельных слоев жидкости.

Хемотаксис – движение спермиев в сторону определенных химических веществ.(в рог матки ипсилатеральный овуляции яичника)

Состояние охоты у самок сопровождается повышением возбудимости мускулатуры матки, выражающимся в по­вышении ее тонуса и ритмических сокращениях мышц, вследствие чего изменяется форма рогов матки, значитель­но утолщаются и укорачиваются се тело и рога.

Сокра­щения продольных мышц тела и рогов одновременно со­провождаются расслаблением циркулярных мышц шейки и широким раскрытием ее канала. Это ведет к всасыванию спер­миев и дальнейшему их перемещению к вершинам рогов матки и яйцепроводам. (регулируется эстрогенами яичников).

После овуляции сокращения продольных мышц ослабевают и усиливаются сокращения циркуляр­ных мышц, имеющие в некоторых случаях характер пери­стальтики.

Затем наступает полное расслабление муску­латуры матки, рога ее удлиняются, и канал шейки матки закрывается, что делает его непроходимым для спермы.

Сокращения матки при искусственном осеменении и естественном спаривании стимулируются выделением из задней доли гипофиза гормона окситоцина и действием — простагландинов, находящихся во введенной сперме.

При испуге жи­вотного, грубом и неумелом обращении с ним выделяется надпочечниками другое вещество — адреналин, который подавляет действие окситоцина, ослабляет сокращения матки и снижает вследствие этого оплодотворяемость са­мок.

Спермии могут достичь воронки яйцепровода у коров и овец в течение нескольких минут после искусственного осеменения или естественного спаривания.

У коров и овец, подобно кобылам и свиньям, спермин скапливаются в вершинах рогов матки на границе с яйцепроводами.

Яйцепровод открывается в вершину рога мат­ки очень узким отверстием, и сперма перемещается в него путем всасывания ее при сокращениях яйцепровода.

В яйцепроводы попадает сравнительно небольшое чис­ло спермиев: всего лишь десятые доли процента от общего количества, введенного при искусственном осеменении или при естественном спаривании.

(Рисунок 1: продвижение спермиев)

Периодическими расширениями и сжа­тиями участков яйцепровода спермии перемещаются от истмуса к воронке, перемешиваясь с жидкостью, в кото­рой находится яйцеклетка.

Таким образом,основную роль в продвижении спермиев играют моторные функции матки и яйцепроводов. Активное, направленное движение спер­миев обнаруживается вблизи яйца.

Выживаемость спермиев. В определенных участках половых путей самок спермии могут некоторое время со­хранять свою оплодотворяющую способность.

Среда влагалища самок неблагоприятна для пережи­ваемости спермиев. Здесь они быстро гибнут, если не про­никнут в вершины рогов матки и яйцепроводы.

Наиболее благоприятные условия для переживаемости спермиев имеются в вершинах рогов матки — в депо спермиев.

Здесь слизь, продуцируемая клетками эпителия матки, временно подавляет активность спермиев, сохраняя их энергию.

Фолликулярная жидкость обладает свойствами активировать их. При овуляции фолликулярная жидкость поступает в ампулу яйцепровода и, продвигаясь навстре­чу спермиям, побуждает их к активному движению.

Сперма всех видов животных обладает антигенными свойствами, которые обеспечиваются комплексом растворенных в плазме белков, а также белками спермиев.

Слизистая оболочка репродуктивных органов самок обладает способностью синтезировать антитела к спермиям, микробам проникающим во внутрь.

Иммунологические реакции антител с антигенами спермы приводят к нарушению оплодотворяемости.

Однако оплодотворение наступает, так как существует в плазме спермы достаточное количество белков, липопротеидов и других веществ которые маскируют собственные антигены спермиев. Т-супрессоры - повышаются во время течки, а Т-киллеры вниз. т. е. – «иммунодепрессия».

В половых органах коров и овец продолжительность жизни спермиев—до 36—48 ч, у свиней и кобыл—30— 48 ч., у кобелей – 134 - 268 ч. (5,5 – 11 дней). Большое значение для переживаемости спермиев имеет общее состояние организма.

В 1951 г. американцы Аустин и Чанг (Austin, Chang) обнаружили, что спермии приобретают способность к оплодотворению яйцеклетки только после некоторого минимального периода пребывания в половом тракте самок.

Процесс или процессы, протекающие в этот период и направленные на превращение спермиев в полностью «дееспособные» клетки, получил название «капацитации» (от лат. capacitus — способность).

Сущность капацитациизаключается в удалении с поверхности спермия веществ, блокирующих осуществление акросомной реакции (ингибиторов ферментов акросомы).

Капацитация осуществляется под влиянием секретов, вырабатываемых стенками яйцеводов и матки.

В результате происходят структурные изменения в передней части головки спермия, что создает возможность выделения ферментов (гиалуронидазы и акрозина) из акросомы.

Акросома представляет собой лизосомный пузырек (распо­ложенный под плазматической мембраной между передним концом спермия и его ядром), который содержит разно­образные ферменты, способные разрушать макромолекулы.

В результате капацитации повышается подвижность спермиев и облег­чается их проникновение через покровы яйцеклетки, особенно через прозрач­ную оболочку. Вместе и тем спермии становятся менее устойчивыми, непроч­ными. Сама акросомная реакция (высвобождение содержимого акросомы) происходит на поверхности яйцеклетки.

Оплодотворение возможно только после выхода этих ферментов в ок­ружающее яйцеклетку пространство перед ее слиянием со спермием.

Время капацитации спермиев у разных живот­ных составляет (в часах): крупный рогатый скот — 5—6, овца — 1 —1,5, свинья — 2—3, кролик — 5—6, кошка — 3—4.

Переживаемость яйцеклеток.

Яйцеклетка, выделив­шаяся из фолликула, вместе с фолликулярной жидкостью по­падает в брюшную полость, на бахромку яйцепровода.

Даль­нейшему продвижению яйце­клетки по направлению к мат­ке способствуют сокращения мускулатуры стенок яйцепрово­да и мерцательные колебания ресничек в сторону матки.

Оплодотворенные и неоплодо­творенные яйцеклетки двигают­ся с одинаковой скоростью.

Яйцеклетка быстро проходит начальную треть яйцепровода (8,5—9 см) и через 6—12 ч ее можно обнаружить на расстоя­нии 11—11,5 см от рога матки. Дальнейшее продвижение про­исходит медленно — около 0,1 см в час.

Время продвиже­ния яйцеклеток по яйцепроводу у всех видов животных —1—4 суток.

Встреча яйцеклетки и спермиев происходит в первой трети яйцепроводов.

У самок сельскохозяйственных животных ооциты жи­вут очень недолго. Если контакт со спермиями не произой­дет в течение 5—8 ч после выхода их из фолликула, структура ооцита изменяется, цитоплазма сморщивается и они гибнут.