Предмет и задачи физиологии поведения

Предмет и задачи физиологии поведения

Определение_1:

Физиология поведения – это наука, изучающая процессы жизнедеятельности, направленные на формирование целенаправленной деятельности, связанной с адаптацией организма в окружающей среде.

Предметом изучения физиологии поведения являются функции живого организма и механизмы их регуляции, которые лежат в основе поведенческой деятельности организма.

Физиологические функции (от лат. function – деятельность) – это проявления живого организма или его частей, которое имеют приспособительное значение и направлены на достижение полезного результата.

Физиология поведения неразрывно связано с целым рядом биологических дисциплин, среди которых:

- биохимия и молекулярная биология

- биофизика

- цитология и гистология

- эмбриология

- анатомия

- эволюционным учением

- этологией

Каждая из названных областей, так или иначе, вошла и активно используется в изучении психической деятельности человека или нервной деятельности животных^[1]. (Возможные темы реферативных работ для самостоятельного изучения).

Определение_2:

Поведение – это целенаправленная деятельность животного организма, направленная на удовлетворение его потребностей.

Основная задача физиологии поведения направлена на объяснение поведенческой деятельности организма. В данном случае такая деятельность представляет собой активное взаимодействие живого существа с объектами окружающего мира, в результате чего происходит удовлетворение его потребностей. В основе поведения лежит совокупность двигательных актов, возникающих в ответ на взаимодействие с внешней средой. В результате совершаемых движений или действий организм удовлетворяет доминирующую в данный момент потребность.

В реализации поведения особое значение имеет деятельность нервной системы, представляющая собой инструмент, посредством которого организм получает информацию из окружающей среды и использует ее для построения образа (репрезентации) мира, и на основе этого образа формирует адекватное поведение, позволяющее ему выжить [1^[2]].

В ходе реализации поведенческой деятельности живой организм (от примитивных форм до человека) адаптируется к тем или иным условиям окружающей среды. Будь то изменение температурного режима, или изменение социальных условий.

Определение_3:

Адаптация(от лат. adaptation – приспособление)– это все виды врожденной и приобретенной приспособительной деятельности, происходящие на клеточном, органном, системном и организменном уровне.

Поскольку поведение имеет важное значение в выживании особи, и вида в целом, можно утверждать, что поведение является важнейшим фактором эволюции вида и эволюционного прогресса.

Физиология поведения включает в себя изучение функций живого организма от клетки до целостной функциональной системы. Поэтому мы рассмотрим основные физиологические процессы на следующих уровнях организации живого:

- на уровне клетки – структурные единицы нервной системы – нейроны (и вспомогательные элементы – клетки глии);

- на органном уровне – структуры центральной и периферической нервной системы (головной и спинной мозг, черепно-мозговые, спинномозговые нервы и нервные узлы);

- на системном уровне – анализаторы и нервную систему в целостной взаимосвязи формирующих ее структур;

- на организменном уровне – функциональная система, объединяющая разные системы организма для реализации полезного результата.

Определение_4

Функциональная система (согласно П.К. Анохину) – это динамическая совокупность отдельных органов и физиологических систем, формирующаяся для достижения полезного для организма приспособительного результата.

Функциональные системы поддерживают оптимальные физиологические показатели, обеспечивающие удовлетворение биологических и социальных потребностей. Функциональная система занимает центральное положение в структуре поведенческого акта.

Так, например простейший поведенческий акт можно рассмотреть на примере движения аксолотля.

Эксперимент.

Поведенческий акт аксолотля включает плавательные волнообразные движения, в которых участвуют мышечные волокна разных сегментов туловища. Причем чередование процессов возбуждения и торможения происходит в шахматном порядке. Волна возбуждения, вызывающая последовательное сокращение мышечных сегментов (метамеров), многократно пробегает от начала туловища к хвосту вдоль обеих сторон тела. Возбуждению мышечного метамера на одной стороне тела соответствует торможение одноименного метамера на противоположной стороне (рисунок 1).

Такая последовательность мышечных сокращений достигается за счет ритмичности и координации передачи нервных импульсов на мышцы.

Рисунок 1 – Электромиограмма при движении аксолотля от двух противоположных пунктов туловища в области прикрепления левой (1) и правой (2) конечностей. Видны реципрокные отношения регистрируемых мышц (по П.К. Анохину, 1968)

С помощью регистрирующих электродов было показано, что за координацию движений обеих сторон отвечают сегменты спинного мозга животного расположенные ближе к голове, а за ритмичность движений сегменты спинного мозга, расположенные на уровне мышечных метамеров.

Таким образом, частные механизмы – координация и ритмичность, объединяются в систему более высокого порядка, формируя тем самым приспособительный поведенческий акт.

Движения аксолотля не отличаются сложностью или разнообразием, это врожденная видоспецифическая реакция организма, рефлекторно возникающая в ответ на биологически значимый раздражитель (свет, тактильное раздражение, пищу и т.д.).

Задачи физиологии поведения включают в себя:

- изучение структур организма, участвующих в формировании целенаправленной длительности

- изучение физиологических функций, лежащих в основе поведенческих актов

- изучение влияния биологически активных веществ на поведенческую деятельность

- изучение закономерностей психических реакций, зависящие от состояния физиологических параметров и скорости течения физиологических процессов.

Вопрос 2

Методы изучения мозга

Определение_1:

Вопрос 4

Электроэнцефалография - это метод записи биоэлектрических волн (электроэнцефалограмму) с поверхности черепа, которые представляет собой биопотенциалы работающего мозга, отражающие суммарную активность нейронов коры головного мозга.

Характер ЭЭГ определяется функциональным состоянием нервной ткани, уровнем протекающих в ней обменных процессов. Нарушение кровоснабжения, гипоксия^[3] или глубокий наркоз приводят к подавлению биоэлектрической активности коры больших полушарий.

В условиях полного покоя и отсутствия внешних раздражителей у человека регистрируют спонтанно изменяющуюся ЭЭГ-активность головного мозга.

Рисунок 1 – Метод записи электроэнцефалограммы

А - схема регистрации ЭЭГ; В - основные ритмы ЭЭГ. Э₁ - активный электрод; Э₂ - индифферентный электрод; ПУ и ЛУ - правое и левое ухо

Основными компонентами спонтанной поверхностной ЭЭГ здорового человека считают два рода ритмических колебаний потенциала - α- и β- волны.

α-волны характеризуются частотой от 8 до 13 имп/с, возникают у человека при исключении зрительной афферентации (в темноте или при закрытых глазах в состоянии покоя). Амплитуда α-волн не превышает 50 - 100 мкВ. Наибольшая регулярность и амплитуда α-ритма регистрируется в теменной области коры на границе с затылочной областью. Эта область считается центром формирования α-волн в ЭЭГ.

β-волны доминируют в ЭЭГ человека при деятельном состоянии, интенсивной физической и умственной работе, эмоциональном напряжении, осуществлении ориентировочных и условных рефлексов. β-ритм состоит из быстрых волн длительностью до 40 - 50 мс и частотой 14 - 30 имп/с. Амплитуда β-волн не превышает 5 - 10 мкВ. Лучше всего β-ритм выявляется в лобных областях коры.

δ-ритм состоит из ритмических медленных волн длительностью от 250 до 1000 мс. Частота колебаний 1 - 4 в секунду. Данный ритм выявляется при наркотическом сне или при поражениях кортикальных отделов мозга и в ЭЭГ здорового человека во время сна с амплитудой, не превышающей 20 - 30 мкВ.

В ЭЭГ спящего человека можно зарегистрировать и θ-ритм с частотой 4 - 8 колебаний/с. θ-ритм проявляется и при патологических состояниях головного мозга, а также при крайнем эмоциональном напряжении.

Вопрос 5

Вопрос 6

Вопрос 7

Методы изучения поведения

Внедрение в психологию экспериментальных методов изучения мозга способствовало развитию методов изучения поведения. Среди наиболее значимых можно выделить:

- метод этологического наблюдения

- метод условного рефлекса

- метод когнитивного изучения

Методы этологического изучения поведения состоят в наблюдении за поведе­нием различных видов животных в естественных условиях их обитания. Главная задача заключается в выявлении путем наблюдения основных структурных со­ставляющих поведения (блоков) и тех факторов, которые ответственны за их реа­лизацию.

Методы условно-рефлекторного изучения поведения проводятся в лабораторных условиях при ограничении действующих сенсорных сигналов и поведенческих актов. Именно эти сигналы вводятся в функциональную (временную) связь с данной поведенческой реакцией. Лабораторный эксперимент позволяет моделировать различные формы по­ведения и подвергать их тщательному физиологическому анализу. Последнего не удается достичь с помощью этологических методов.

Методы когнитивного изучения поведения используются в лабораторных эксперимен­тах, состоят в выявлении тех сторон психики животных или человека, которые определяют их поведение в сложных ситуациях. Причем наряду с выявлением спосо­бов решения поведенческих задач путем тренировки, то есть обучения, эти мето­ды позволяют обнаружить в поведении животных явления так называемой эври­стики, то есть способности сразу находить правильный выход из новой и необыч­ной ситуации. Этими методами ученые пытаются описать познавательную - когнитивную сторону поведения. Постепенно усложняя по­ставленные перед животным задачи, исследователь оценивает диапазон способно­стей животного к их решению, будь-то лабиринт, проблемный ящик или ориента­ция в свободном пространстве.

Вопрос_8

Вопрос 9

Нейроглия

Нейроны – высокоспециализированные клетки, существующие и фун­кционирующие в строго определенной среде. Такую среду им обеспечивает нейроглия. Нейроглия выполняет следующие функции:

- опорную,

- трофическую,

- разграничительную,

- поддержание постоянства среды вокруг нейронов,

- защитную,

- секреторную.

Различают глию центральной и пери­ферической нервной системы. Клетки глии центральной нервной системы делятся на:

- макроглию (глиоциты),

- микроглию.

К макроглии относятся:

- эпендимоциты,

- астроциты,

- олигодендроглиоциты.

Эпендимоциты выстилают желудочки головного мозга и центральный канал спинного мозга. Большинство эпендимоцитов имеют подвиж­ные реснички, вызывающие ток цереброспинальной жидкости. Эпендимный эпителий сосудистых сплетений желудочков мозга продуцирует цереброспинальную жидкость.

Астроциты – клетки отростчатой формы. Они выполняют в основном опор­ную и разграничительную функции. Астроциты накапливают и передают вещества от капилляров к нейронам, захватывают избыток экстрацеллюлярного калия и других веществ, таких как нейромедиаторы, из экстрацеллюлярного про­странства после интенсивной нейрональной активности.

Олигодендроциты (oligodendrocyte) имеют мелкие ядра и немногочисленны отростки. Олигодендроглиоциты присутствуют как в сером, так и в белом веществе. В сером веществе они локализуются вблизи перикарионов. В белом веществе их отростки образуют миелиновый слой в нервных волокнах.

Микроглия представляет собой фагоцитирующие клетки, происходящие из стволовой крове­творной клетки. Ее функция – защита от инфекции и повреждения и уда­ление продуктов разрушения нервной ткани. Клетки микроглии имеют короткие отростки с ответвлениями, что придает клеткам «колючий» вид.

Глия периферической нервной системы (периферическая нейроглия) включает нейролеммоциты (Шванновские клетки) и глиоциты ганглиев (мантийные глиоциты).

Нейролеммоциты формируют оболочки отрост­ков нервных клеток в нервных волокнах периферической нервной системы. Глиоциты ганглиев окружают тела нейронов в нервных узлах и участвуют в обмене веществ нейронов.

Вопрос 10

Нервные волокна

Определение_3:

Вопрос 11

Нервные окончания

Нервные волокна заканчиваются концевыми аппаратами - нервными окончаниями.

Различают три группы нервных оконча­ний:

- концевые аппараты, образующие межнейрональные синапсы и осуществляющие связь нейронов между собой;

- эффекторные окончания (эффек­торы), передающие нервный импульс на ткани рабочего органа;

- рецепторные (аффекторные, или чувствительные) окончания.

Синапсы обеспечивают передачу возбуждающих или тормозящих влияний между возбудимыми клетками. В возбуждающих синапсах осуществляется перенос нервного импульса от одной клетки другой, а в тормозных – полученный клеткой импульс препятствует ее возбуждению. Следовательно, главная функция синапса состоит в осуществлении модуляции нервного импульса.

Рисунок 1 – Схема химического синапса

Передача сигналов от клетки к клетке может осуществляться либо путем прямого прохождения потенциалов действия (в электрических синапсах), либо с помощью специальных молекул – нейромедиаторов (в химических синапсах).

Эффекторные окончания (эффек­торы) бывают двух типов:

- двигательные,

- секреторные.

Двигательные нервные окончания - это концевые аппараты аксонов двигательных клеток соматической, или вегетативной, нервной системы. При их участии нервный импульс передается на ткани рабочих органов. Двигательные окончания в поперечнополосатых мышцах называются нервно-мышечными окончаниями. Они представляют собой окончания аксонов клеток двигательных ядер передних роговспинного мозга или моторных ядер головного мозга.

Нервно-мышеч­ное окончание состоит из концевого ветвления осевого цилиндра нервного волокна и специализированного участка мышечного волокна. Миелиновое нервное волокно, подойдя к мышечному волокну, теряет миелиновый слой и погружается в него. Сходное строение имеют секреторные нервные окончания. Они представляют собой концевые утолщения терминалей или утолщения по ходу нервного волок­на, содержащие пресинаптические холинерги­ческие пузырьки.

Рецепторные нервные окончания рассеянны по всему организму, они воспринимают различные раздражения из внешней или внутренней среды. Сам рецептор представляет собой терминальное ветвление дендрита чувствительной (рецепторной) клетки.

Выделяют две большие группы рецеп­торов – экстерорецепторы и интерорецепторы.К экстерорецепторам (вне­шним) относятся слуховые, зрительные, обонятельные, вкусовые и осяза­тельные рецепторы. К интерорецепторам (внутренним) относятся висцеро-рецепторы (сигнализирующие о состоянии внутренних органов) и вестибуло-проприорецепторы (рецепторы опорно-двигательного аппарата).

Вопрос_12

Вопрос 15

Вопрос 16

Вопрос 21

Вопрос 23

Особенности морфологии и физиологии электрических синапсов (эфиксов)

Электрические, или электротонические, синапсы в нервной системе мле­копитающих встречаются относительно редко. В области таких синапсов цитоплазмы соседних нейронов связаны щелевидными соединениями, обеспечивающими прохождение ионов из одной клетки в другую, а, следовательно, электрическое взаимодействие этих клеток. Электрические синапсы имеют синаптическую щель, которая на порядок меньше чем у химических синапсов. Они проводят сигнал в обе стороны без синаптической задержки. Передачу сигнала в таком синапсе не блокирует недостаток кальция, они малочувствительны к фармакологическим препаратам, ядам, практически не утомляемы, как и все нервное волокно. Контактирующие мембраны нейронов связаны друг с другом полуканалами белковой природы, они называются коннексоны (connection - связь). Участки коннексонов имеют очень низкое удельное сопротивление, благодаря чему обеспечивается высокая электрическая проводимость.

Электрические синапсы представлены в ретикулярной формации головного мозга, ядре тройничного нерва, вестибулярном ядре и оливах продолговатого мозга. Функциональная роль электрических синапсов состоит в осуществлении срочной передачи сигналов, обеспечивающей синхронизацию электрической активности группы нейронов, например группы мотонейронов во время прыжковых движений лягушки или плавательных движений рыбы.

Вопрос_24

Вопрос 25

Вопрос 26

Вопрос 27

Пороговая сила – это наименьшая сила раздражителя, способная вызывать возбуждение (ПД).

Сила раздражителя отражает степень выраженности раздражающего воздействия стимула на ткань и выражается в единицах электрического тока (амперах), температуры, концентрации химического вещества (ммоль/л), силе звука (децибелах) и т.д.

В случае, когда для вызова импульсного возбуждения используется электрический ток, понятие пороговая сила заменяет определение реобаза, т.е. наименьшая сила электрического тока, способная вызвать возбуждение. Выразить величину реобазы можно с помощью формулы 1, поскольку она соответствует критическому уровню деполяризации мембраны (Е_кр = ΔЕ - Е₀).

Определение_6

Торможение нервных клеток

Определение_4

Строение спинного мозга

Спинной мозг (medulla spinalis) представ­ляет собой длинный, цилиндрической формы, уплощенный спереди назад тяж, располагается в позвоночном канале. Вверху переходит в продолговатый мозг, внизу оканчивается заостренным мозговым конусом. Верхушка мозгового конуса спинного мозга продолжается в тонкую концевую (терминальную) нить. Длина спинного мозга у взрослого человека в среднем 43 см (у мужчин – 45 см, у женщин – 41-42 см), масса – около 34-38 г, что составляет примерно 2 % от массы головного мозга.

В шейном и пояснично-крестцовом отделах спинной мозг имеет два утолщения – шейное и пояснично-крестцовое утолщение. Образование утолщений объясняется тем, что из шейного и пояснично-крестцового отделов спинно­го мозга осуществляется иннервация верхних и нижних конечностей. В этих отделах в спинном мозге имеется больше, чем в других отделах, количество нервных клеток и во­локон.

Внешнее строение спинного мозга рассматривают относительно передней и задней поверхности. На передней поверхности спинного мозга видна передняя срединная щель, которая глубоко вдается в ткань спинного мозга. На задней поверхности задняя срединная борозда. Они являются границами, разделяю­щими спинной мозг на две симметричные половины. В сторону от передней щели отходит передняя латеральная борозда. Она служит местом выхода передних (двигательных) корешков спинномозговых нер­вов и границей на поверхности спинного мозга между передним и боковым канатиками. На задней поверхности спинного мозга находится задняя латеральная борозда – место проникновения в спинной мозг задних (чувствительных) корешков спинномозговых нервов. Эта борозда служит границей между боковым и задним канатиками.

Передний корешок состоит из от­ростков двигательных (моторных) нервных клеток, расположенных в переднем роге серого вещества спинного мозга. Задний корешок чувствительный, представлен сово­купностью проникающих в спинной мозг центральных отрост­ков нейронов, тела которых образуют спинно­мозговой узел (ganglion spinile), лежащий вне спинного мозга у места соединения заднего корешка с передним. На всем про­тяжении спинного мозга с каждой его стороны отходит 31 - 33 пары корешков. Передний и задний корешки соединяются и образуют спинномозговой нерв (nervus spinalis).

Спинной мозг состоит из нерв­ных клеток и волокон серого веще­ства, имеющего на поперечном срезе вид буквы Н или бабочки с расправ­ленными крыльями. На периферии от серого вещества находится белое вещество образованное только нервными волокнами. В сером веществе спинного мозга имеется центральный канал. Он является остатком полости нервной трубки, содер­жит спинномозговую, или цереброспинальную, жидкость. Верх­ний конец канала сообщается с IV желудочком головного мозга, а нижний, несколько расширяясь, образует слепо заканчивающий­ся концевой желудочек (желудочек Краузе). Стенки центрального канала спинного мозга выстланы эпендимой, вокруг которой находится центральное студенистое (серое) вещество. Эпендима пред­ставляет собой плотный слой клетки нейроглии, выполняющих разграничительную и опорную функции. На по­верхности, обращенной в полость центрального канала, имеются многочисленные реснички, которые способствуют току спинномозговой жидкости в канале. Внутрь мозговой ткани от эпендимоцитов отходят длинные разветвляющиеся от­ростки, выполняющие опорную функцию.

Серое вещество (substantia grisea) на протяжении спинного мозга справа и слева от центрального канала образует симметричные серые столбы. В каждом столбе серого вещества различают переднюю его часть – передний столб, и заднюю часть – задний столб. На уровне нижнего шейного, всех грудных и двух верхних поясничных сег­ментов спинного мозга серое вещество с каж­дой стороны образует боковое выпячивание – боковой столб. В других отделах спинного мозга (выше VIII шейного и ниже II поясничного сегментов) боковые столбы от­сутствуют.

На поперечном срезе спинного мозга столбы серого вещест­ва с каждой стороны имеют вид рогов. Выделяют более широ­кий передний рог, и узкий задний рог. Боковой рог соответствует боковому промежуточному (вегетативному) столбу серого вещества спин­ного мозга. В передних рогах расположены крупные нервные корешко­вые клетки — двигательные (эфферентные) нейроны. Задние рога спинного мозга представлены пре­имущественно мелкими клетками. Серое вещество задних рогов спинного мозга неоднородно. Кпереди выделяется студенистое вещество (substantia galatinosa), состоящее из мелких нервных клеток. Отростки нервных клеток студенистого вещества осу­ществляют связь с соседними сегментами и представлены главным образом глиальными клетками. Клетки всех ядер задних рогов серого вещества – это вставочные нейро­ны. Нейриты, отходящие от нервных клеток задних рогов, на­правляются в белом веществе спинного мозга к головному мозгу.

Промежуточная зона серого вещества спинного мозга расположена между передним и задним рогами. Здесь на протяжении от VIII шейного до II поясничного сегмента имеется выступ се­рого вещества – боковой рог. В медиальной части основания бокового рога находится грудное ядро (nucleus thoracicus), состоящее из крупных нервных клеток. Это ядро тянется вдоль всего заднего столба серого вещества в виде клеточного тяжа (ядро Кларка).

В боковых рогах находятся цент­ры симпатической части вегетативной нервной системы в виде нескольких групп мелких нервных клеток, объединенных в ла­теральное промежуточное (серое) вещество и центральное промеж­уточное (серое) вещество, отростки клеток которого участвуют в образовании спинно-мозжечкового пути. На уровне шейных сегментов спинного мозга между передним и задним рогами, а на уровне верхних ­грудных сегментов – между боковыми и задним рогами в белом веществе расположена ретикулярная формация.

Вопрос_30

Оболочки спинного мозга

Спинной мозг покрыт тремя оболочками:

- наружной – твердой,

- средней – паутинной

- внутренней – сосудистой.

Твердая оболочка спинного мозга состоит из плотной, волокнистой соединительной ткани, которая начинается от краев затылочно­го отверстия в виде мешка, спускается до уровня 2-го крестцового позвонка, а затем идет в составе конечной нити, образуя наружный слой, до уровня 2-го копчикового позвонка.

Паутинная оболочка спинного мозга представляет собой тонкий и прозрачный, безсосудистый, соединительнотканный листок, расположенный под твердой мозговой оболочкой.

Сосудистая оболочка спинного мозга плотно прилегает к веществу спинного мозга. Она состоит из рыхлой соединительной ткани, богатой кровеносными сосудами, которые снабжают кровью спинной мозг.

Между оболочками спинного мозга имеются три пространства:

- над твердой оболочкой – эпидуральное пространство;

- под твердойе оболочкой – субдуральное пространство;

- подпаутинное.

Эпидуральное пространство находится между твердой мозговой оболочкой и надкостницей позвоночного канала. Оно заполнено жировой клетчаткой, лимфатическими сосудами и веноз­ными сплетениями, которые собирают венозную кровь от спинного мозга, его оболочек и позвоночного столба. Субдуральное пространство представляет собой узкую щель между твердой оболочкой и паутинной. Подпаутинное пространство, расположенное между паутинной и мягкой оболочками, заполнено спинномозговой жидкостью. В области затылочного отверстия оно сообщается с подпаутинными пространствами головного мозга, чем обеспечивается цир­куляция спинномозговой жидкости. Книзу подпаутинное простран­ство расширяется, окружая конский хвост.

Вверху спинной мозг соединен с головным моз­гом, а внизу конечная нить его срастается с надкостницей копчико­вых позвонков. Для фиксации спинного мозга имеют значение образова­ния эпидурального пространства (жировая клетчатка, венозные спле­тения), выполняющие роль эластической прокладки, и спинномозговая жидкость, в которую погружен спинной мозг.

Вопрос_33

Рисунок 1 – Фронтальное сечение продолговатого мозга

Оливное ядро имеет вид извитой (зубчатой) пластинки серого вещества, изогнутой в виде подковы. Оливные ядра связаны с зубчатыми ядрами мозжечка и являются промежуточными ядрами равновесия. Они достигают наибольшей выраженности у человека в связи с вертикальным положением тела. Кроме того

В слуховых оливах происходит сравнение величины слуховых сигналов, приходящих в правое и левое ухо, и выбирается направление на источник звука.

Среди проводящих путей продолговатого мозга следует выделить:

- корково-спинномозговой (пирамидальный) путь (8);

- спинно-мозжечковый путь (10);

- медиальная петля.

Медиальная петля (lemniscus medialis) проходит вдоль средней линии продолговатого мозга. Ее образуют чувствительные (восходящие) волокна заднего, бокового и переднего канатиков спинного мозга (волокна тонко­го, клиновидного ядра, а также волокна спиноталамических пучков).

В сторону от медиальной петли, от оливных ядер находится латеральная (слуховая) пет­ля, (lemniscus lateralis). Обе петли имеют восходящее направление, медиальная петля направляется к ядрам таламуса, обеспечивая восходящий проприоцептивный путь, латеральная петля обеспечивает восходящий слуховой путь, направленный к нижним бугоркам четверохолмия среднего мозга.

Вопрос_34

Строение заднего мозга

Задний мозг условно разделяют на две части – вентральную (нижнюю) и дорсальную (верхнюю). Нижней частью заднего мозга, яв­ляется мост, а верхней – мозжечок. Мост, внешне похож на валик, идущий поперек мозгового ствола. Основную часть моста составляют волокна проводящих путей, которые идут в восходящем и нисходящем направлении. От собственных ядер моста в поперечном направлении идут волокна, которые соединяю его с корой и собственными ядрами мозжечка. В восходящем направлении через мост заднего мозга идут латеральная (слуховая) и медиальная петля. В нисходящем направлении через мост заднего мозга проходят волокна экстрапирамидальной системы (ЭПС):

- покрышечно-спинномозговой;

- красноядерно-спинномозговой путь.

Эти нервные волокна обеспечивают связь мотонейронов подкорковых структур (мозжечка, базальных ядер и ствола мозга) головного мозга со всеми отделами нервной системы. ЭПС осуществляет регуляцию непроизвольных компонентов моторики – мышечного тонуса, координации движений, позы.

Внутри серое вещество представлено передними и задними улитковыми ядрами (VIII), которые участвуют в проведении слу­ховых импульсов. Тремя чувствительными ядрами тройничного нерв (V), ниже которых расположено ядро отводящего нерва (VI пара) и ядра лицевого нерва (VII пара). Здесь же находятся некоторые ядра ретикулярной фор­мации.

Мозжечок, cerebellum, является сложной интегративной структурой, которая обеспечивает двигательные и вегетативные реакции, связанные с координацией произвольных и непроизвольных движений, поддержании равновесия и регуляции мышечного тонуса. В составе мозжечка выделяют три структуры, отличающиеся как выполняемой функцией, так и эволюцией структур мозжечка.

Прежде всего – это древний мозжечок, который состоит из клочка, узелка и нижней части червя. Эти структуры связаны с вестибулярной системой, поэтому называются вестибулярный мозжечок. Старый мозжечок включает верхнюю часть червя пирамиду и язычок. Эти структуры принимают информацию от проприорецепторов, которые передают импульсы по волокнам восходящих спинно-мозжечковых путей. Новый мозжечок – состоит из двух полушарий, получает информацию по лобно-мосто-мозжечковому пути, зрительных и слуховых систем.

Основную массу мозжечка занимает белое вещество, которое участвует в об­разовании трех пар ножек:

- нижние ножки соединяют мозжечок с продолговатым мозгом;

- средние ножки состоят из волокон, соединяющих собственные ядра моста с корой мозжечка;

- верхние ножки включают входящие (афферентные) и выходящие (эфферентные) волокна, из которых – входящий передний спиномозжечковый путь, а выходящий – путь от зубчатого ядра к красному ядру среднего мозга и ядрам таламуса промежуточного мозга. Внутрен­ние волокна мозжечка соединяют части его коры.

Серое вещество мозжечка представлено собственными ядрами и корой. Собственные ядра расположенны в толще белого вещества мозжечка, к ним относят:

- зубчатое ядро,

- пробковидное ядро,

- шаровидное ядро,

- ядро шатра.

Поверхность коры мозжечка изрезана поперечными бороздами, которые разделяют их на щели и узкие листки мозжечка. Крупные и глубокие борозды отделяют дольки коры. Кора имеет сложное клеточное строение (т.е. цитоархитектонику), в ней выделяют три слоя нервных клеток, которые отличаются внешним строением и выполняемой функцией. В состав коры мозжечка входит около 10% всех нейронов ЦНС. Все нейроны коры можно разделить на эфферентные – клетки среднего слоя коры – клетки Пуркинье, и афферентные – клетки верхнего молекулярного и нижнего гранулярного слоя коры.

Следует отметить, что эфферентные клетки по характеру действия являются тормозящими, при их возбуждении выделяется тормозной медиатор ГАМК. Основным эфферентным направлением этого слоя коры являются собственные ядра мозжечка, откуда информация распределяется к красному ядру среднего мозга или моторной коре больших полушарий, а далее по системе пирамидальных и экстарпирамидальных путей к мышцам.

Клетки верхнего и нижнего слоя коры мозжечка принимают информацию от мышечных, кожных, зрительных и слуховых рецепторов, а также от моторной и ассоциативной коры больших полушарий. В образовании нервных волокон от рецепторов кожи и мышц участвуют так называемые «лазающие волокна», которые начинаются в нижних оливах продолговатого мозга. Нижние оливы принимают восходящие спинно-мозжечковые пути.

Вопрос_35

Строение среднего мозга

Филогенетическое развитие среднего мозга обусловлено развитием зрительного и слухового анализатора. В этом отделе мозга произошло начальное формирование центров зрения и слуха, которые после развития переднего мозга, стали занимать подчиненное положение. Кроме того, с развитием у высших млекопитающих и человека переднего мозга средний мозг стал выполнять функцию транзиторную функцию, через него проходя пути, связывающие кору большого мозга со структурами ствола и спинным мозгом. Расположение среднего мозга рассматривают относительного его полости, которой служит водопровод мозга. Сильвиев водопровод – это канал, соединяющий полость III-го желудочка с IV-м. Полость является остатком первичной полости мозгового пузыря. Относительно водопровода сверху расположена крыша среднего мозга – пластинка четверохолмия, снизу ножки мозга.

A – водопровод мозга, B – верхние холмики, C – крыша среднего мозга, D – покрышка, E – ножки мозга, F – черное вещество, G – латеральный лемниск, H – красное ядро

Крыша среднего мозга, или пластинка четверо­холмия, на верхней поверхности имеет четыре возвышения – парные верхние и нижние холмики, разделенные крестообразной бороздой. Латерально каждый холмик про­должается в тяж, называемый ручкой холмика. Ручки верхних холмиков соединяют их с латеральными коленчатыми телами, а ручки нижних холмиков соединяются с медиальными коленчатыми телами метаталамуса промежуточного мозга. Расположенное в верхних холмиках и латеральных коленчатых телах серое вещество участвует в реализации зрительных функций, а се­рое вещество нижних холмиков и медиальных коленчатых тел является подкорковым центром слуха. Нижние холмики соединяются с верхними, и от них начинается нисходящий покрышечно-спинномозговой (тектоспинальный) путь. В ядре нижнего холмика и медиальных коленчатых телах заканчиваются волокна латеральной (слуховой) петли. Четверохолмия можно рассматривать как рефлекторные центры для различного рода движений, возникающих под влиянием зрительных и слуховых раздражений.

Нижняя часть среднего мозга представлена ножками, которые внешне похожи на вертикальные столбы. На них как бы опирается весь головной мозг. Основание ножек среднего мозга целиком состоит из белого вещества, где проходят нисходящие проводящие пути. Углубление между правой и левой ножкой называется межножковая ямка. Дно этой ямки служит местом проникновения кровеносных сосудов и называется задним продырявленным веществом. С медиальной стороны на ножках вид­на борозда, в которой проходит глазодвигательный нерв.

Ножки среднего мозга разделяет мощный слой черного вещества, substantia nigra, который делит их на покрышку, (tegmentum) и основание. Черное вещество состоит из нейронов с высоким содержанием пигмента меланина, который придает темную окраску этим клеткам. Черное вещество является составной частью экстрапирамидной системы. Оно играет важную роль в регуляции моторной функции, тонуса мышц, участвует в реализации многих вегетативных функциях: дыхании, сердечной