Глава 2. анатомо-физиологическая основа высших психических функций
Рис. 30. Схема строения сетевидной (а) и узловой (б) нервной систем
Адекватное понимание работы мозга как органа психики невозможно без анализа прогресса отношений между ним как материальным субстратом и его функцией. Отслеживание морфологических преобразований нервной организации показывает, что в ходе эволюции последовательно увеличивается сложность аппаратов, обслуживающих и обусловливающих информационные отношения организма с внешней средой. Сетевидная недифференцированная нервная система кишечнополостных сменяется на узловую (сегментно-спе-циализированную) у червей (рис. 30), а та, в свою очередь, по мере перехода от перистальтических передвижений к скелетной моторике — на трубчатую — с уже отчетливым обозначением части системы, морфологически и функционально ориентированной в направлении движения.
На этом этапе в полной мере регистрируется качественно новый процесс образования собственно мозговых структур — цефализация — особо высокая дифференциация нервной системы на головном конце нервной трубки, где сосредотачиваются важнейшие органы чувств, позволяющие организму ориентироваться в окружающей среде и сообразно с ней осуществлять двигательные реакции.
Онтогенез нервной системы в процессе созревания человеческого плода в основных чертах повторяет структурные изменения, происходящие с ней на протяжении эволюции. Исходным морфологическим компонентом, из которого формируется нервная система, является наружный зародышевый лепесток — эктодерма, часть которого, сворачиваясь в полую трубку, тянущуюся вдоль тела зародыша, и становится клеточным материалом для спинного и головного мозга. Передняя часть трубки, позднее заключенная в черепную коробку, разрастается в виде трех пузырей, из которых еще позднее развивается передний, средний и задний мозг. Из остальной части трубки формируется спинной мозг, отдающий отростки ко всем частям тела зародыша (рис. 31).
Рис. 31. Эмбриональные стадии формирования ЦНС человека (20 дней, 30 дней, 45 дней и 4 месяца)
ОСНОВЫ НЕЙРОПСИХОЛОГИИ
В процессе созревания мозга во внутриутробном периоде происходят комплексные процессы формирования структуры будущих функциональных систем. После размножения из нервной трубки многочисленных дочерних клеток происходит их перемещение в направлении специализированной исполнительской зоны, затем начинается активный рост аксона, прорастающего в направлении клетки-мишени, и образование с ней прообраза синапса. Начинается «конструирование» дендритного дерева, окончательное строение которого завершается после рождения ребенка.
В настоящее время получены доказательства того, что развитие многих структур и тканей мозга сопровождается строго запрограммированными фазами гибели клеток. Во многих его областях образуется значительно больше нейронов, чем выживает в последующий период развития. Число нейронов регулируется избирательной гибелью клеток, происходящей в предсказуемый период развития — обычно тогда, когда популяция нейронов формирует си-наптические связи с тканями-мишенями.
Предположительно, окончательное число нейронов во многих частях мозга устанавливается в две фазы: на ранней стадии, когда образуется сравнительно много клеток, и на более поздней, когда происходит регуляция числа нейронов в соответствии с размерами иннервируемого ими поля. Еще позднее дополнительная регуляция развития нервной системы осуществляется не столько за счет численности популяции нейронов, сколько количеством сохраняемых клетками отростков (У. Коуэн [W. Cowan]). Таким образом, при неспособности сформировать критическое число дендритных ветвей, обеспечивающих клетку минимумом информации, или при недостижении аксоном предназначенной клетки-мишени, «неполноценный» нейрон разрушается. Считается, что благодаря подобному отбору за весь период развития мозг теряет до 3% нейронов (Скворцов И. А.). Но параллельно увеличивается размер оставшихся нервных клеток, растет толщина миелиновой оболочки их аксонов, умножается общее число межклеточных коллатералей (обходных путей).
Дальнейшая эволюционная дифференциация нейронов и интенсивное увеличение клеточной массы головной части нервной системы приводят к тому, что сопротивление более замедленной в своем развитии черепной коробки
вызывает приспособительную пространственную деформацию мозга, особенно заметную в его переднем отделе (рис. 31, 32). Она выражается в двойном изгибе головного конца мозга, своеобразном обволакивании заднерасположенных отделов разрастающимися передними и формированием на поверхности мозга борозд различной глубины. Этот процесс сопровождается своеобразным пространственным разведением периферических и центральных отделов различных функциональных систем, ранее организованных более «целесообразно», а
Рис. 32. Схема горизонтальной (а) и вертикальной ('б) деформации головного мозга в черепной коробке в процессе фило- и онтогенеза
ГЛАВА 2 АНАТОМО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ОСНОВА ВЫСШИХ ПСИХИЧЕСКИХ ФУНКЦИЙ
еще позднее — передачей некоторых функций от структур, оказавшихся в глубине мозга, к их корковым эквивалентам в больших полушариях.
Морфогенез мозгаопределяется размерами и различием по клеточному составу как целого мозга, так и его отдельных структур. Кроме того, полноценный анализ зрелого мозга предусматривает и оценку характера взаимосвязи и способа организации различных частей мозга — нейронных ансамблей.
Вес мозга как общий показатель изменения нервной ткани составляет при рождении примерно (данные различных авторов колеблются) около 370 г (это более 10% от массы тела), причем у мальчиков он немного больше, чем у девочек. В течение первого года жизни вес удваивается, а к 6 годам увеличивается в 3 раза. Затем происходит медленное прибавление массы, заканчивающееся после 20 лет. К моменту полового созревания она составляет примерно 1300 г. Наибольшее увеличение мозга происходит на первом году жизни, к 7— 8 годам этот процесс замедляется, а максимальный вес достигается у женщин к 16-18, а у мужчин к 19-20 годам. Средний вес мозга взрослого мужчины колеблется между 1350-1400 г (у женщин в среднем на 100—150 г меньше), имея существенные индивидуальные и национальные вариации. Индивидуальные размеры мозга в известных пределах никакого отношения к эффективности психической деятельности не имеют, но дети, родившиеся с очень низкой массой тела (1500 г и менее) и соответственно уменьшенным мозгом, в последующем часто отстают не только в физическом, но и в интеллектуальном развитии. Этим подтверждается важный факт, свидетельствующий о том, что уменьшенная масса мозга у таких детей отражает не только его недостаточное развитие к моменту рождения, но нередко также и сниженные потенции к развитию в последующем. Избыточно большие размеры мозга и черепной коробки на момент родов увеличивают риск родовых травм.
Различные структуры мозга созревают неравномерно, и поэтому готовность к выполнению свойственных им функций наступает в разные возрастные периоды. Сначала происходит созревание глубоких структур, подкорковых образований, отвечающих за активационные процессы и принципиальные стороны жизнедеятельности. Затем созревают так называемые первичные зоны больших полушарий, в которых заканчиваются нервные волокна, идушие от периферических частей анализаторов. Те и другие оказываются морфологически почти сформированными к моменту рождения (у 6-месячного эмбриона уже имеются предпосылки всех цитоархитектонических полей коры, свойственных взрослому человеку), а в первый год жизни функционально оформляются, создавая основу для сенсомоторной стадии развития. Скорость роста коры во всех областях мозга в целом наиболее высока также в первый год жизни ребенка.
Остальные зоны коры еще не достигают необходимого уровня зрелости, что проявляется в слабой дифференцированности нервных клеток, в малом их размере, недостаточном развитии ширины их верхних слоев, выполняющих в дальнейшем самую сложную ассоциативную функцию, а также незавершенностью в развитии проводящих нервных волокон (в частности, их сла-
ОСНОВЫ НЕЙРОПСИХОЛОГИИ
бой миелинизацией). Но в глубокой неприспособленности ЦНС новорожденного заложены основы гибкой, дифференцированной адаптации к условиям внешней среды и дальнейшего обучения.
К 3 годам происходит замедление роста коры в первичных (проекционных) отделах, а к 7 годам — в ассоциативных, интегрирующих. Тем не менее поверхности мозговых структур к семилетнему возрасту достигают величины поверхностей соответствующих структур взрослого человека лишь в основном, так как разность величин между отдельными из них по отношению к величине взрослого мозга колеблется между 5—10%.
Созревание ассоциативных зон мозга (их две) является самым поздним и осуществляется в период от 2 до 5 лет, причем сначала по порядку формируется задняя ассоциативная зона (теменно-височно-затылочные отделы), а последней — передняя —расположенная в префронтальных участках лобных долей мозга. Ее основное морфологическое структурирование происходит в возрасте от 12 до 14 лет.
Созревание коры определяется двумя относительно независимыми процессами — ростом нейронов и их дифференциацией, то есть морфологической и функциональной специализацией. Масса коры увеличивается и за счет роста глиальной ткани, через которую осуществляются обменные функции растущих нервных клеток. Процесс дифференцировки нейронов, начинаясь в раннем постнатальном онтогенезе, продолжается в течение длительного периода индивидуального развития, подчиняясь как генетическому фактору, так и внешнесредовым воздействиям. У трехлетних детей клетки коры уже значительно дифференцированы, а у восьмилетних мало отличаются от клеток зрелого человека.
По некоторым данным, от рождения до 2 лет происходит активное образование контактов между нейронами (через синапсы) и их количество в этот период выше, чем в более поздние годы. К 7 годам их число уменьшается до уровня, свойственного взрослому человеку. Более высокая синаптическая плотность в раннем возрасте рассматривается как основа усвоения опыта. В принципе эти два возраста — 2 года и 7 лет — для большинства зон мозга являются своеобразными промежуточными ступенями зрелости.
Исследования показали, что процесс миелинизации, по завершении которого нервные элементы готовы к полноценному функционированию, в разных частях мозга также проходит неравномерно. В первичных зонах анализаторов он завершается достаточно рано, а в ассоциативных — затягивается на длительный срок. Например, аксоны, по которым в кору поступает афферентная импульсация, покрываются миелиновой оболочкой в течение первых трех месяцев жизни, что существенно ускоряет поступление информации к нервным клеткам проекционной коры. Миелинизация двигательных корешков и зрительного тракта завершается в первый год после рождения, пирамидного тракта (передающего двигательные сигналы к мышцам) и задней центральной извилины (в которой осуществляется проекция кожной и мышечно-суставной чувствительности) — примерно в 2 года, передней центральной извилины (коркового начала двигательных путей) — в 3 года, слуховых пу-
ГЛАВА 2. АНАТОМО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ОСНОВА ВЫСШИХ ПСИХИЧЕСКИХ ФУНКЦИЙ
тей — в 4 года, ретикулярной формации (энерго- и ритморегулирующей системы) — в 18 лет, ассоциативных путей — в 25 лет (Корсакова Н. К., Микадзе Ю. В., Балашова Е. Ю.). От последовательности миелинизации определенных нервных структур зависит очередность формирования их функций. Поэтому 1-й год жизни ребенка протекает не под регулирующим влиянием коры головного мозга, а под контролем подкорковых образований, таких как стрио-паллидарная система, базальные ядра. Они определяют прежде всего моторную активность ребенка, а в дальнейшем — вставание, хождение, сидение.
Специализация нейронов в процессе их дифференциации и увеличение количества, разветвленности и эффективности работы отростков создают условия для объединения нейронов разного типа в клеточные группировки, способные относительно надежно реализовывать ту или иную психофизиологическую функцию в меняющихся условиях внешней среды — нейронные ансамбли. В нейронные ансамбли включаются также клетки глии и разветвления сосудов, обеспечивающие клеточный метаболизм уже внутри их самих. К 18 годам ансамблевая организация коры по своим характеристикам достигает уровня взрослого (Н. В. Дуб-ровинская, Д. А. Фарбер, М. М. Безруких), кроме лобной области, где этот процесс завершается к 20 годам, а в префронтальных участках, по некоторых данным, и позднее (рис. 33). От 8 до 12 лет рост коры в левом (речевом) полушарии происходит быстрее, чем в правом (В. В. Лебединский).
С точки зрения функциональных возможностеймозга раньше всех в эмбриогенезе закладываются предпосылки деятельности кожно-кинестетического и двигательного анализаторов — способность к тонкому анализу проприоцеп-тивных (кинестетических) раздражений появляется уже с 2—3 месяцев и развивается до 18—20 лет. Для двигательного анализатора первые два года — это этап формирования целевых специализированных действий. Слуховые рецепторы также начинают функционировать сразу после рождения, а на стыке 1 года и 2 лет происходит усиленное образование условных рефлексов на речь. Тонкая дифференцировка звуковых раздражителей продолжает развиваться до 6—7 лет.
Анализ вызванных потенциалов в корковых полях, вовлекаемых в зрительное восприятие, показывает, что специализация полей в первые 3—4 года невелика. В дальнейшем она интенсивно нарастает и достигает наибольшей выраженности к 6-7 годам (первичные поля зрительного анализатора по своей площади уже к 4 годам приближаются к размерам взрослого человека, а вторичные достигают этого соотношения к 7 годам). Это позволяет рассматривать возраст 6-7 лет как сенситивный в становлении системной организации
Рис. 33. Карта последовательности созревания различных отделов коры больших полушарий (более плотным оттенком обозначены ранее созревающие участки)
ОСНОВЫ НЕЙРОПСИХОЛОГИИ
зрения (условные рефлексы со слухового анализатора начинают вырабатываться раньше, чем со зрительного). Ассоциативные отделы височно-темен-но-затылочной подобласти коры, функционально доминирующие в восприятии и узнавании сложных зрительных образов, прогрессируют поэтапно — «пик» первого этапа примерно совпадает с 2 годами, а второго — с 6—7 годами, третьего — с 9—10 годам, хотя усложнение микроструктуры коры продолжается и позднее.
Наиболее медленным темпом функционального развития характеризуются, как уже указывалось, лобные отделы мозга, функцией которых является произвольная (в том числе и опосредованная речью) регуляция всех видов психической деятельности.
Вопросы для самостоятельной проверки знаний
1. Какова общая структура нервной системы?
2. Что является основной структурной единицей нервной системы?
3. В какой последовательности нервное возбуждение распространяется по нервной клетке?
4. Каково функциональное назначение неврилеммы и миелиновой оболочки?
5. Назовите основные типы нейронов.
6. Что такое синапс?
7. На какие крупные структурные части делится головной мозг?
8. В чем функциональное предназначение мозжечка?
9. В каком анатомическом образовании находится основная часть ретикулярной формации?
10. Какие основные анатомические элементы включает средний мозг?
11. В какой части таламуса расположены латеральное и медиальное коленчатые тела?
12. Какова роль таламуса по отношению к анализаторным системам?
13. Какие функции регулируются ядрами гипоталамуса?
14. Перечислите специальные наименования поверхностей мозга, принятые в нейропсихологии.
15. Где расположены базальные ганглии?
16. На какое число долей делятся полушария мозга?
17. Как называется самая крупная спайка, объединяющая полушария?
18. Какова пространственная локализация лимбической системы?
19. На какое число полей морфологически и функционально разделена поверхность коры головного мозга?
20. Какой тип волокон обеспечивает целостную работу одного полушария?
21. Между какими нервными структурами обеспечивается связь проекционными волокнами?
22. Интегративно-пусковые волокна являются афферентными или эфферентными?
ГЛАВА 2. АНАТОМО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ОСНОВА ВЫСШИХ ПСИХИЧЕСКИХ ФУНКЦИЙ
23. Какие анатомические элементы, помимо мозолистого тела, являются комиссурами мозга?
24. Какую функцию выполняют лимбико-ретикулярные волокна?
25. Какими факторами обусловлен диапазон основных параметров функционирования мозга?
26. Что такое цефализация?
27. Какие функциональные области мозга почти полностью сформированы к моменту рождения?
28. В какой последовательности происходит миелинизация нервных волокон различных областей мозга ребенка?
29. Какие возрастные этапы являются ключевыми для созревания большинства зон коры головного мозга ребенка?
30. Какие зоны мозга наиболее поздно заканчивают свое формирование?