Физиология дыхания и анестезия
Значительная часть современой анестезиологической практики по существу представляет собой прикладную физиологию дыхания. Так, действие наиболее распространенных анестетиков — ингаляционных — зависит от их поглощения и элиминации в легких. Основные побочные эффекты ингаляционных и неингаляционных анестетиков связаны с дыханием. Миорелаксация, необычное положение пациента на операционном столе и некоторые специальные пособия (например, однолегочная ИВЛ и искусственное кровообращение) — все это оказывает глубокое влияние на дыхание.
В настоящей главе обсуждаются основные положения физиологии дыхания, необходимые для понимания и выполнения различных анестезиологических методик; здесь также представлена в систематизированном виде информация о влиянии общей анестезии на дыхание. Механизм действия отдельных анестетиков на дыхание рассматривается в других разделах руководства.
Клеточное дыхание
Главная функция легких — обеспечение газообмена между венозной кровью и вдыхаемым воздухом. Необходимость газообмена обусловлена аэробным характером клеточного метаболизма, что требует непрерывного поступления в организм кислорода и выведения углекислого газа.
АЭРОБНЫЙ МЕТАБОЛИЗМ
В норме практически во всех клетках человеческого организма энергетический обмен происходит аэробным путем, т. е. с использованием кислорода. Углеводы, жиры и белки превращаются в дикарбо-новые фрагменты (ацетил-КоА), которые включаются в цикл лимонной кислоты в митохондриях (гл. 34). В ходе превращения ацетил-КоА в CO2 образуется энергия, которая запасается в форме вос-
становленного никотинамидадениндинуклеотида (НАДН). В результате процесса, называемого окислительным фосфорилированием,эта энергия впоследствии преобразуется в аденозинтрифосфат (АТФ). Окислительное фосфорилирование потребляет более 90 % поступающего в организм кислорода и представляет собой серию переносов электронов, сопряженных с синтезом АТФ и происходящих с участием ферментов (цитохромов). На последнем этапе молекулярный кислород восстанавливается до воды.
Для глюкозы, основного источника энергии клетки, суммарное уравнение превращений таково:
C6H12O6 + 6O2 -» 6CO2+ 6H2O + Энергия.
Образовавшаяся энергия (1270 кДж) аккумулируется в третьей фосфатной связи при присоединении фосфата к аденозиндифосфату (АДФ):
Энергия + АДФ + ф -> АТФ.
При окислении одной молекулы глюкозы образуется 38 молекул АТФ. Энергия, аккумулированная в АТФ, используется для работы ионных насосов, мышечного сокращения, синтеза белка или клеточной секреции; в этих процессах вновь образуется АДФ:
АТФ -»АДФ + Ф + Энергия.
АТФ не может запасаться. On должен постоянно синтезироваться, что требует непрерывной доставки метаболических субстратов и кислорода к клеткам.
Отношение объемов образовавшегося CO2 (VCO2) и поглощенного O2 (VO2) называется дыхательным коэффициентом (RQ).Величина дыхательного коэффициента обычно указывает на тип использованного метаболического субстрата. Дыхательный коэффициент для углеводов, жиров и белков равен 1,0; 0,7 и 0,8 соответственно. VCO2 составляет около 200 мл/мин, тогда как VO2 —
250 мл/мин. Поскольку белки обычно не являются основным источником энергии, то дыхательный коэффициент, равный 0,8, по-видимому, отражает использование и жиров, и углеводов. Потребление кислорода можно косвенно оценить по формуле (гл. 7):
VO2= 10 х (массатела)374.
АНАЭРОБНЫЙ МЕТАБОЛИЗМ
При анаэробном метаболизме, в отличие от аэробного метаболизма, образуется очень небольшое количество АТФ. В отсутствие кислорода АТФ может синтезироваться только при превращении пирувата в молочную кислоту. В ходе анаэробного метаболизма при окислении каждой молекулы глюкозы образуются две молекулы АТФ (в отличие от 38 молекул АТФ при аэробном распаде). Образовавшаяся энергия равна 67 кДж. Более того, развивающийся лактат-ацидоз резко ограничивает активность ферментов, участвующих в превращениях. Когда напряжение кислорода возвращается к норме, лак-тат вновь преобразуется в пируват, и аэробный метаболизм возобновляется.