Физиология дыхания

Биомеханика дыхательного акта.Частота дыхания (ЧД) в по­кое составляет 14 - 18 в минуту и обеспечивается дыхательными мышцами. Учащенное дыхание называют т а х и п н о э, а редкое ­б Р ад и п н о э. Различают мышцы вдоха и выдоха. Первые в свою очередь классифицируют на основные и вспомогательные. При этом вспомогательные мышцы включаются в обеспечение вдоха только в экстренных ситуациях, а в обычных условиях они выполняют иные функции. К основным мышцам вдохаотносят: диафрагму, наружные межреберные мышцы и мышцы, поднимающие ребра. Во время вдоха объем грудной полости увеличивается в основном за счет опускания купола диафрагмы и поднимания ребер. Диаф­рагма обеспечивает 2/з объема вентиляции. В обстоятельствах, зат­рудняющих вентиляцию легких (бронхиальная астма, пневмо­ния), в обеспечении вдоха принимают участие вспомогательные мышцы: мышцы шеи (грудиноключично-сосцевидная и лестнич­ные), груди (большая и малая грудные, передняя зубчатая), спи­ны (задняя верхняя зубчатая мышца).

Мышцами выдоха являются: внутренние межреберные мыш­цы, подреберные мышцы и поперечная мышца груди, задняя нижняя зубчатая мышца. При этом вдох идет более активно и с большей затратой энергии. Выдох же осуществляется пассивно под действием эластичности легких и тяжести грудной клетки. Сокра­щение мышц на выдохе имеет вспомогательный характер.

Выделяют два типа дыхания - грудной и брюшной. При груд­ном типе преобладает увеличение объема грудной клетки за счет поднимания ребер, а не за счет опускания купола диафрагмы. Этот тип дыхания более характерен для женщин. Брюшной тип дыха­ния обеспечивается в первую очередь диафрагмой. При опускании купола происходит смещение органов живота вниз, что сопро­вождается выпячиванием передней брюшной стенки на вдохе. На выдохе купол диафрагмы поднимается и передняя брюшная стен­ка возвращается в исходное положение. Брюшной тип дыхания чаще наблюдается у мужчин.

Механизм первого вдоха новорожденного.Легкие начинают обес­печивать организм кислородом с момента рождения. До этого плод получает 02 через плаценту по сосудам пуповины. Во внутри­утробном периоде происходит бурное развитие дыхательной си­стемы: формируются воздухоносные пути, альвеолы. Следует от­метить, что легкие плода с момента их образования находятся в спавшемся состоянии. Ближе к рождению начинает синтезиро­ваться сурфактант. Установлено, что, еще находясь в организме матери, плод активно тренирует дыхательную мускулатуру: диаф­рагма и другие дыхательные мышцы периодически сокращаются, имитируя вдох и выдох. Однако околоплодная жидкость при этом не поступает в легкие: голосовая щель у плода находится в сомк­нутом состоянии.

После родов поступление кислорода в организм новорожден­ного прекращается, так как пуповина перевязывается. Концент­рация 02 в крови плода постепенно уменьшается. В то же время постоянно увеличивается содержание С0₂, что приводит К закис­лению внутренней среды организма. Эти изменения регистриру­ются хеморецепторами дыхательного центра, который располо­жен в продолговатом мозге. Они сигнализируют об изменении го­меостаза, что ведет к активации дыхательного центра. Последний посылает импульсы к дыхательным мышцам - возникает первый вдох. Голосовая щель раскрывается, и воздух устремляется в ниж­ние дыхательные пути и далее - в альвеолы легких, расправляя их. Первый выдох сопровождается возникновением характерного крика новорожденного. На выдохе альвеолы уже не слипаются, так как этому препятствует сурфактант. У недоношенных детей, как правило, количество сурфактанта недостаточно для обеспече­ния нормальной вентиляции легких. Поэтому у них после рожде­ния часто наблюдаются различные дыхательные расстройства.

Дыхательные объемы.Для оценки функции легких большое значение имеет определение дыхательных объемов, т. е. количе­ства вдыхаемого и выдыхаемого воздуха. Данное исследование проводится при помощи специальных приборов - спирометров.

Определяют дыхательный объем, резервные объемы вдоха и вы­доха, жизненную емкость легких, остаточный объем, общую ем­кость легких.

Дыхательный обьем(ДО) - количество воздуха, которое чело­век вдыхает и выдыхает при спокойном дыхании за один цикл . Он составляет в среднем 400-500 мл. Объем воздуха, проходящий через легкие при спокойном дыхании за 1 мин, назы­вают минутным объемом дыхания (МОД). Его вычисля­ют, умножая ДО на частоту дыхания (ЧД). В состоянии покоя че­ловеку требуется 8-9 л воздуха в минуту, т.е. около 500 л в час, 12000 -13 000 л в сутки.

При тяжелой физической работе МОД может многократно уве­личиваться (до 80 и более литров в минуту). Необходимо отме­тить, что далеко не весь объем вдыхаемого воздуха участвует в вентиляции альвеол. Во время вдоха часть его не доходит до аци­нусов. Она остается в воздухоносных путях (от носовой полости до терминальных бронхиол), где отсутствует возможность для диф­фузии газов в кровь. Объем воздухоносных путей, в котором нахо­дящийся воздух не принимает участия в газообмене, называют «дыхательным мертвым пространством . У взрослого человека на «мертвое пространство» приходится около 140-150 мл, т.е. при­мерно 1/з ДО.

Резервный объем вдоха(РОВд) - количество воздуха, которое человек может вдохнуть при самом сильном максимальном вдохе после спокойного вдоха, т. е. сверх дыхательного объема. Он со­ставляет в среднем 1500-3000 мл.

Резервный объем выдоха(РОВыд) - количество воздуха, кото­рое человек может дополнительно выдохнуть после спокойного выдоха. Он составляет около 700-1000 мл.

Жизненная емкость легких(ЖЕЛ) - это количество воздуха, которое человек может максимально выдохнуть после самого глу­бокого вдоха. Этот объем включает в себя все предыдущие (ЖЕЛ = = ДО + РОВд + РОВьщ) и составляет в среднем 3500-4500 мл.

Остаточный объем легких(ООЛ) - это количество воздуха, ос­тающееся в легких после максимального выдоха. Этот показатель в среднем равен 1000 -1500 мл. За счет остаточного объема препараты легких не тонут в воде. На этом явлении основана судебно-медицин­ская экспертиза мертворожденности: если плод родился живым и дышал, его легкие, будучи погруженными в воду, не тонут. В случае же рождения мертвого, не дышавшего плода, легкие опустятся на дно. Кстати, свое название легкие получили именно благодаря нали­чию в них воздуха. Воздух значительно уменьшает общую плотность этих органов, делая их легче воды.

Общая емкость легких(ОЕЛ) - это максимальное количество воздуха, которое может находиться в легких. Этот объем включает в себя жизненную емкость и остаточный объем (ОЕЛ = ЖЕЛ + ООЛ). Он составляет в среднем 4500-6000 мл.

Жизненная емкость легких находится в прямой зависимости от степени развития грудной клетки. Известно, что физические уп­ражнения и тренировка дыхательной мускулатуры в молодом воз­расте способствуют формированию широкой грудной клетки с хорошо развитыми легкими. После 40 лет ЖЕЛ начинает посте­пенно уменьшаться.

Диффузия газов.Состав вдыхаемого и выдыхаемого воздуха до­вольно постоянен. Во вдыхаемом воздухе содержится 02 около 21 %, С0₂ - 0,03 %. В выдыхаемом: 02 около 16-17 %, С0₂ - 4 %. Сле­дует отметить, что выдыхаемый воздух отличается по составу от альвеолярного, т.е. находящегося в альвеолах (02 - 14,4%, С0₂- 5,6 %). Связано это с тем, что при выдохе содержимое ацинусов смешивается с воздухом, находящимся в «мертвом пространстве». Как уже было сказано, воздух этого пространства не принимает участия в газообмене. Количество вдыхаемого и выдыхаемого азо­та практически одинаково. Во время выдоха из организма выделя­ются пары воды. Остальные газы (в том числе, инертные) состав­ляют ничтожно малую часть атмосферного воздуха. Следует отме­тить, что человек способен переносить большие концентрации кислорода в окружающей его воздушной среде. Так, при некото­рых патологических состояниях в качестве лечебного мероприя­тия используют ингаляцию 100 % 02. В то же время длительное вдыхание этого газа вызывает негативные последствия.

Переход газов через аэрогематический барьер обусловлен раз­ностью их концентраций по обе стороны этой мембраны. для газо­вой среды применяют такое понятие, как «парциальное давление», это та часть общего давления газовой смеси, которая приходится на данный газ. Если принять атмосферное давление за 760 мм рт. СТ., парциальное давление кислорода в воздушной смеси будет со­ставлять примерно 160 мм рт. ст. (760 мм рт. ст .. 0,21). Парциальное давление углекислого газа в атмосферном воздухе при этом около 0,2 мм рт. ст. В альвеолярном воздухе парциальное давление кисло­рода приблизительно равно 100 мм рт. ст., парциальное давление углекислого газа - 40 мм рт. ст.

Если газ растворен в жидкой среде, то говорят о его напряже­нии (по сути, напряжение - это синоним парциального давле­ния). Напряжение 02 в венозной крови примерно 40 мм рт. ст. Следовательно, градиент (разница) давления для кислорода меж­ду альвеолярным воздухом и кровью составляет 60 мм рт. ст. Бла­годаря этому возможна диффузия этого газа в кровь. Там он в основном связывается с гемоглобином, превращая его в оксиге­моглобин.Кровь, содержащая большое количество оксигемогло­бина, называется артериальной. У здоровых лиц гемоглобин на­сыщается кислородом на 96 %. В 100 мл артериальной крови в норме содержится около 20 мл кислорода. В таком же объеме венозной крови кислорода содержится только 13 - 15 мл.

Углекислый газ, образовавшийся в тканях, попадает в кровь (также по градиенту концентрации: в тканях углекислый газ со­держится в больших количествах). С гемоглобином соединяется только 10 % поступившего количества этого газаВ результате та­кого взаимодействия образуется карбгемоглобин.Большая же часть углекислого газа вступает в реакцию.с водой. Это приводит К обра­зованию угольной кислоты (Н₂СО_з). Данная реакция ускоряется в 20 000 раз особым ферментом, находящимся в эритроцитах - кар­боангидразой. Угольная кислота диссоциирует (распадается) на протон водорода (Н+) и бикарбонат-ион (НСО_з). Большая часть углекислого газа переносится кровью именно в виде бикарбоната. Напряжение углекислого газа в венозной крови составляет при­мерно 46 мм рт. ст. Следовательно, градиент давления для него будет равен 6 мм рт. ст. (парциальное давление углекислого газа в альвеолярном воздухе - 40 мм рт. ст.) В пользу крови. Направле­ние диффузии для углекислого газа следующее: из крови во вне­шнюю среду. В течение 1 мин из организма человека в состоянии покоя удаляется около 230 мл углекислого газа. Таким образом, диффузия идет из среды с большим ПД (напряжением) в среду с меньшим парциальным давлением (напряжением), т.е. по разно­сти концентрации.

Естественный состав атмосферного воздуха может существенно меняться за счет производственной и хозяйственно-бытовой де­ятельности людей, природных катаклизмов. Появление в его соста­ве угарного газа в концентрации более 100-200 мг/м! способству­ет возникновению отравлений. При этом СО образует с гемоглоби­ном устойчивое соединение - карбоксигемоглобин,который не в состоянии связывать кислород. Кроме угарного газа существует множество других веществ, способных существенно влиять на здо­ровье человека. К ним относятся, например: соединения серы (се­роводород, ангидриды, пары серной кислоты), оксиды азота, кан­церогены (бензпирен), радиоактивные вещества и др.

Повышенное и пониженное атмосферное давление также со­ответствующим образом влияют на процессы дыхания. При пони­женном давлении снижается и ПД 02. Это наблюдается, напри­мер, при подъеме на высоту. На высоте до 3000 м над уровнем моря человек чувствует себя вполне удовлетворительно. Компен­саторно увеличивается частота дыхания, ускоряется кровообра­щение. Организм адаптируется к меньшему количеству кислоро­да, содержащемуся в воздухе. При подъеме выше 4000 - 6000 м появляются одышка, приступы удушья, сердцебиение; некото­рые участки кожи становятся цианотичными (фиолетовой окрас­ки). Возникает так называемая «горная болезнь».

Повышение давления наблюдается, например, при нырянии с аквалангом. Через каждые 10 м глубины давление повышается на 1 атм. При этом в кровь попадает большое количество газов. При быстром подъеме с глубины давление резко снижается. Газы, рас­творенные в крови, выходят из нее и могут образовывать пузырь­ки (как при открывании бутылки с газированной водой). Образо­вавшиеся пузырьки с током крови переносятся в мелкие сосуды и закупоривают их. Возникает кессонная болезнь, которая может при­вести к смерти. Чтобы избежать ее появления, подъем с глубины следует осуществлять постепенно.

Регуляция дыхания.Изменения состава окружающей газовой среды, тяжелая физическая работа, некоторые заболевания дыха­тельной системы при водят к снижению концентрации кислоро­да, растворенного в крови. Кислородный дефицит носит название гипоксии.В то же время любые обменные процессы сопровождают­ся выделением углекислого газа. Увеличение концентрации С0₂ в организме называется гиперкапнией.Как правило, повышение со­держания углекислого газа сопровождается закислением внутрен­ней среды организма, или ацидозом.

В организме существуют специальные рецепторы, которые спо­собны контролировать концентрации веществ, растворенных в крови. Их называют хеморецепторами. Они незамедлительно реа­гируют даже на малейшие изменения в содержании тех или иных веществ во внутренней среде. Эти рецепторы расположены в ка­ротидном синусе (в области бифуркации общей сонной артерии), а также В центральной нервной системе (В продолговатом мозге). В регуляции дыхания участвуют также чувствительные нервные окончания, реагирующие на растяжение легких, химическое раз­дражение дыхательных путей. Важную роль играют проприоцепто­ры дыхательных мышц. От всех перечисленных рецепторов ин­формация поступает В центральную нервную систему, где она ин тегрируется и изменяет работу дыхательного центра, который ло­кализуется в продолговатом мозге.

Дыхательный центр регулирует частоту дыхания постоянно, автоматически генерируя нервные импульсы. В нем выделяют два отдела: инспираторный (центр вдоха) и экспираторный (центр выдоха). При это 1 центр дыхания обладает способностью реаги­ровать на повышение концентрации углекислого газа в крови или спинномозговой жидкости (на снижение в этих средах концент­рации кислорода он практически не реагирует). Таким образом, повышение концентрации углекислого газа в крови приводит К увеличению интенсивности дыхания. В первую очередь, увеличива­ется его частота. Дыхательный центр тесно связан с сосудодвига­тельным, также расположенным в продолговатом мозге. Послед­ний обеспечивает увеличение количества крови, проходящей через малый круг кровообращения. от дыхательного центра импульсы идут в спинной мозг, который обеспечивает иннервацию дыхательных мышц.

Секрецию бронхиальных желез, а также их просвета регулиру­ет вегетативная нервная система. Под действием симпатической нервной системы просвет бронхов расширяется, секреция угнета­ется. Парасимпатическая система вызывает обратные эффекты. Кроме того, угнетать работу желез и расширять просвет бронхов способны различные биологически активные вещества (адрена­лин, норадреналин). Противоположное действие оказывают аце­тилхолин, гистамин.

Как уже упоминалось, оптимальным является носовое дыха­ние. Оно создает сопротивление потоку воздуха, благодаря чему определяется состав воздуха (оцениваются запахи), происходит согревание и увлажнение воздуха. При этом формируется медлен­ное и глубокое дыхание, которое создает оптимальные условия для газообмена в альвеолах, улучшает распределение сурфактан­та, препятствует спадению альвеол и, как следствие, спадению (ателектазу) легких. При носовом дыхании таюке происходит очи­щение вдыхаемого воздуха. Крупные частицы пыли задерживают­ся в преддверии полости носа при прохождении через фильтр волос.

При вдыхании дыма, газов, остро пахнущих веществ происхо­дит рефлекторная задержка дыхания, сужение голосовой щели, сужение бронхов (бронхоконстрикция). Эти рефлексы защищают нижние дыхательные пути и легкие от проникновения в них раз­дражающих веществ.

Временная рефлекторная остановка дыхания - а п н о э - про­исходит при действии воды на область нижнего носового хода (при умывании, нырянии), а также во время акта глотания, пред­охраняя дыхательные пути от попадания в них воды или пищи. При раздражении рецепторов слизистой оболочки гортани, трахеи, бронхов возникает защитный кашлевой рефлекс: после глу­бокого вдоха происходит резкое сокращение мышц выдоха; голо­совая щель открывается и воздух устремляется наружу. Раздраже­ние чувствительных окончаний тройничного нерва, расположен­ных в слизистой оболочке полости носа, вызывает рефлекс чиха­ния. Механизм чихания аналогичен кашлевой реакции. Раздраже­ние рефлексогенной зоны полости носа также вызывает интен­сивное слезотечение. Слеза стекает через носослезный канал в полость носа и, смывая раздражающее вещество, выполняет за­щитную функцию.

Контрольные вопросы

1. Назовите этапы дыхания.

2. Какие органы входят в состав верхних и нижних дыхательных пу-

тей?

3. Перечислите околоносовые пазухи.

4. Какие хрящи образуют основу гортани?

5. Какие отделы выделяют в полости гортани?

6. Охарактеризуйте функции гортани.

7. Назовите структуры, образующие бронхиальное дерево.

8. Какие доли, поверхности и края выделяют в легком?

9. Перечислите границы легких.

10.Что такое пневмоторакс? Назовите основные его виды.

11.Перечислите органы переднего и заднего средостения.

12.Дайте характеристику дыхательных объемов.

13.Где расположен дыхательный центр? Какова его роль?