Закономерности распределения мыщц

Ровдо Т.В.

Минск

Тема 1. Введение в Анатомию

Анатомия — наука, которая изучает строение организма, его органов и систем в связи с их функциями. Включает следующие дисциплины: нормальную анатомию (изучает строение органов и тканей здорового человека), топографическую анатомию (изучает расположение органов и их взаимосвязи), патологическую анатомию (изучает строение органов и тканей больного организма). Анатомия является основой для таких наук как антропология, физиология, гистология, эмбриология, сравнительная анатомия, палеонтология, эволюционное учение. Физиология, гистология и эмбриология возникли из анатомии. Анатомию человека нельзя понять и правильно изучить без анатомии позвоночных животных (т.к. существует ряд сходных черт). К сравнительной анатомии близка палеонтология — наука о вымерших организмах, остатки которых находятся в земле.

Истоки анатомии уходят в доисторические времена. Наскальные рисунки эпохи палеолита свидетельствуют о том, что первобытные охотники уже знали о положении жизненно важных органов (сердца, печени и др.). Среди первых известных ученых-анатомов следует называть Алкмеона из Кротоны, который жил в первой половине V в. до н. э. Он первым начал вскрывать трупы животных для изучения строения их тела. Его утверждение: что органы чувств непосредственно связаны с мозгом и восприятие ощущений зависит от мозга. Гиппократ — один из величайших древнегреческих врачей и анатомов, которого называют отцом медицины, сформулировал учение о четырех основных типах телосложения и темперамента, собрал в своих книгах имевшиеся в то время сведения о строении тела человека, описал некоторые кости крыши черепа, позвонки, ребра, внутренние органы, глаз, суставы, мышцы, крупные сосуды. Аристотель изложил в своих книгах множество фактов о строении животных организмов, различал у животных, которых вскрывал, сухожилия и нервы, кости и хрящи. По его мнению, самым главным органом является сердце. Аристотель дал название «аорта», он интересовался развитием зародыша человека, отметил общие черты сходства человека с животными и ввел термин «антропология». Герофил описал некоторые из черепных нервов, оболочки мозга, синусы твердой оболочки, продолговатый мозг, двенадцатиперстную кишку (дал название), оболочки и стекловидное тело глазного яблока, лимфатические сосуды брыжейки тонкой кишки, предстательную железу. Римский врач Руф (I в. н. э.) описал перекрест зрительных нервов. Выдающийся врач и энциклопедист Древнего мира Клавдий Гален из Пергама (131—201 гг.) обобщил имеющиеся к тому времени анатомические знания, описал ряд черепных нервов, соединительную ткань и нервы в мышцах глаз, некоторые кровеносные сосуды, надкостницу, многие связки. Он первым заинтересовался функцией органов. Однако Гален изучал анатомию путем вскрытия свиней, собак, овец, обезьян, львов и был уверен в тождественности строения тела животных и человека. Он рассматривал строение тела человека, как осуществление заранее предопределенных целей свыше, что является телеологическим представлением. Труды Галена в течение 14 веков были основными источниками анатомических и медицинских знаний и неизменно пользовались покровительством церкви. Господство церкви в эпоху раннего феодализма (V—X вв.) тормозило прогресс науки в странах Европы. В то же время быстро развивалась культура народов Востока. Мусульманская религия также запрещала вскрывать трупы, поэтому анатомия изучалась по книгам Гиппократа, Аристотеля, Галена, которые переводились на арабский язык. Великий философ, ученый и врач Востока Авиценна, написал энциклопедический труд «Канон врачебной науки», в котором содержались многочисленные сведения по анатомии и физиологии, созвучные представлениям Галена. В начале второго тысячелетия в Европе возникли первые медицинские школы. Одной из них была Салернская — в Италии близ Неаполя. В эпоху Возрождения анатомия, как и другие науки, шагнула далеко вперед. Великий художник, математик, инженер Леонардо да Винчи вскрыл 30 трупов. Благодаря этому он сделал около 800 весьма точных и оригинальных рисунков костей, мышц, сердца и других органов и научно описал их. Он изучил пропорции тела человека, классифицировал мышцы и сделал попытку объяснить их функцию с точки зрения законов механики, описал ряд особенностей детского и старческого организма. Леонардо да Винчи первым изучил функциональную анатомию двигательного аппарата. Его интересовали также вопросы сравнительной анатомии. Андрей Везалий является основоположником описательной анатомии. Основываясь на изучении трупов, он в 1543 г. издал труд «О строении человеческого тела», в котором научно описал строение органов и систем человека, указал на анатомические ошибки многих анатомов и открыто выступил против ошибочных взглядов Галена, это не спасло ученого от преследований церкви. Малый круг кровообращения, движение крови из правого желудочка в левое предсердие - описал М. Сервет (1511 —1553). Он предположил существование соединений между мельчайшими разветвлениями легочной артерии и легочных вен. За свои открытия в анатомии и материалистические убеждения М. Сервет был сожжен на костре вместе со своей книгой. Г. Фаллопий в «Анатомических наблюдениях» впервые детально описал строение многих костей, женских половых органов, мышц, органа слуха, зрения. Б. Евстахий в «Руководстве по анатомии» описал надпочечники, строение зубов, почек, органа слуха, вен, занимался сравнительной анатомией. И. Фабриций из Аквапенденте изучал строение пищевода, гортани, глаза, описал венозные клапаны и высказал мысль о том, что они способствуют притоку крови к сердцу и препятствуют ее обратному движению. Фабриций — один из основоположников эмбриологии и сравнительной анатомии. В XVII—XIX вв. анатомия обогащалась все новыми и новыми фактами. В анатомии возникло и успешно развивалось функциональное направление. В 1628 г. английский ученый Уильям Гарвей (1578—1657) в книге «Анатомические исследования о движении сердца и крови у животных» доказал, что кровь движется по замкнутому кругу. В 1751г. Гарвей в «Исследованиях о происхождении животных» опроверг учение Аристотеля о самозарождении и впервые высказал положение «всякое живое из яйца». Благодаря усовершенствованию микроскопа Антоном ван Левенгуком (1632—1723) появилась возможность изучить тонкое строение органов и тканей. Левенгук по праву считается основоположником научной микроскопии. М. Мальпиги (1628—1694) опубликовал «Анатомические наблюдения над легкими» (1661), в которых впервые описал легочные альвеолы и капилляры, являющиеся связующим звеном между артериями и венами легких. Кроме того, он первым изучил и описал микроскопическое строение эритроцитов, почек, селезенки, кожи и других органов. В XVII в. были опубликованы многие книги и анатомические атласы. Значительную роль в развитии анатомии человека и микроскопической анатомии сыграл труд М. Ф. К. Биша (1771 —1802) «Общая анатомия», в которой впервые было изложено учение о тканях, органах и системах. Тем самым Биша положил начало гистологии. К. М. Бэр (1792—1876) заложил основы эмбриологии. Он открыл яйцеклетку человека и описал развитие ряда органов. Одним из виднейших анатомов и физиологов является А. фон Галлер (1708—1771). Его основной труд носит название «Живая анатомия». Галлер был первым подлинным экспериментатором. XIX в. был золотым веком для анатомии. Выдающийся немецкий ученый Т. Шванн (1810—1882) создал клеточную теорию. В 1839 г. была опубликована его книга «Микроскопические исследования о соответствии в строении и росте животных и растений». Р. Вирхов (1821 —1902) он не только свел воедино все многочисленные разрозненные факты, но и убедительно показал, что клетки являются постоянной структурой и возникают только путем размножения: «всякая клетка от клетки». Вирхов рассматривал клетку как структуру. Эволюционная теория Ч. Дарвина (1809—1882), которой были посвящены книги «Происхождение видов путем естественного отбора» (1859) и «Происхождение человека и половой отбор» (1871), открыла перед анатомией новые горизонты и в первую очередь возможность не только объяснения строения тела человека, но и пути его направленного совершенствования. Благодаря трудам Ч. Дарвина в XIX в. возникла новая наука — антропология, развитие которой связано с именами многих крупных анатомов. И. Блюменбах описал 5 современных человеческих рас и высказал мысль об их едином происхождении. А. Кис изучил и описал черепа ископаемых предков человека. Одним из выдающихся достижений науки XIX в. была трудовая теория происхождения человека, сформулированная Ф. Энгельсом в книге «Роль труда в процессе превращения обезьяны в человека». Конец XIX в. ознаменовался еще одним великим открытием, которое сыграло огромную роль для развития анатомии. Это было открытие Х-лучей В. К. Рентгеном в 1895 г., которое привело к созданию принципиально новой главы анатомии — анатомии живого человека, рентгеноанатомии.

Подходы в анатомии. История становления анатомии.Подходы, применяемые в исследованиях по анатомии: 1 — систематический (описательный метод) 2 — функциональный (учитывает функции органов) 3 — индивидуальный (учитываются индивидуальные особенности организма) 4 — анатомический (каждый орган по отдельности и организм в целом) 5 — причинный.

Методы анатомии: макроскопические (изучение органов или систем, видимые глазом) и микроскопические (изучение внутреннего строения органов при помощи микроскопов).

Методы анатомии: наблюдение и осмотр организма; вскрытие; заморозка и распил; наливки; рентгеновский; эндоскопический; экспериментальный.

Линии и плоскости. Для определения положения органов используют три взаимно перпендикулярные плоскости: сагиттальную (от лат. sagitta — стрела), вертикально рассекающую тело спереди назад; фронтальную (от лат. frons — лоб) плоскость, перпендикулярную к первой, вертикальную (ориентированную справа налево) соответственно плоскости лба; и горизонтальную (плоскость, перпендикулярную первым двум). В теле человека условно можно провести множество таких плоскостей. Сагиттальную плоскость, которая делит тело пополам на правую и левую половины, называют срединной. Для обозначения расположения органов по отношению к горизонтальной плоскости применяют термины верхний (краниальный — от лат. cranium — череп), нижний (каудальный — от лат. cauda — хвост); по отношению к фронтальной плоскости — передний (вентральный — от лат. venter — живот), задний (дорсальный — от лат. dorsum — спина). Выделяют также понятия боковой (латеральный), расположенный на удалении от срединной сагиттальной плоскости, и средний (медиальный), лежащий ближе к срединной плоскости. Для обозначения частей конечностей применяются термины — проксимальный (расположенный ближе к началу конечности) и дистальный, находящийся дальше от туловища.

Вертикальные линии. Это — передняя и задняя срединные, правая и левая грудинные, проведенные вдоль соответствующих краев грудины; среднеключичные, проведенные через середины ключиц; подмышечные: передние, задние, средние, проведенные через соответствующие края и середину подмышечной ямки; лопаточные — проведенные через нижние углы лопаток.

Тема 2. Общая остеология

Скелет, skeleton, (от греч. skeletos - высушенный, высохший) состоит из более 200 костей, выполняющих механические (опорная, защитная и локомоторная) и биологические функции (участие в минеральном обмене веществ и кроветворении). Скелет условно подразделяют на осевой (позвоночный столб и череп) и добавочный (кости верхних и нижних конечностей).

Кости представлены костной тканью, которая относится к соединительной и состоит из клеток и плотного межклеточного вещества, богатого коллагеном и минеральными компонентами, определяющими физико-химические свойства костной ткани (твердость и упругость). Костная ткань содержит около 33% органических веществ (коллаген, гликопротеиды и др.) и 67% неорганических веществ (соли, цитраты, кристаллы гидрооксиапатита, более 30 микроэлементов).

Выделяют два типа клеток костной ткани: остеобласты - молодые костные клетки, которые постепенно дифференцируются в остеоциты, нарабатывая вокруг себя костный матрикс, пропитанный солями кальция и остеоциты - зрелые многоотростчатые клетки, расположенные в костных лакунах, замурованные в костном матриксе. Отростки их контактируют между собой. Остеоциты не делятся. Кроме того, в костной ткани располагаются и остеокласты - крупные многоядерные клетки, разрушающие кость и хрящ.

Кость как орган. Кость «os, ossis» как орган снаружи, кроме сочленовых поверхностей, покрыта надкостницей (periosteum), представляющей собой тонкую и прочную соединительнотканную пластинку, богатую кровеносными и лимфатическими сосудами, нервами. Она прочно сращена с костью при помощи прободающих волокон, проникающих вглубь кости. Наружный слой надкостницы - волокнистый, внутренний - остеогенный (костеобразующий), прилежащий к кости, за счет которого происходит развитие, рост в толщину и регенерация костей после повреждения.

Различают два типа костной ткани - ретикулофиброзную (грубоволокнистую) и пластинчатую. Первая характерна для покровных костей черепа. В ней одновременно с образованием остеоцитов образуется межклеточное вещество и коллагеновые волокна, а между ними основное вещество уплотняется и формирует костные балки (перекладины). Вторая, пластинчатая ткань образуется из первой при врастании к кость сосудов и представлена костными пластинками толщиной от 4 до 15мкм, которые состоят из остеоцитов и межклеточного тонковолокнистого костного вещества.

В зависимости от расположения костных пластинок различают компактное (плотное), substantia compacta и губчатое (substantia spongiosa) костное вещество (трабекулярная кость). В компактном веществе костные пластинки расположены в определенном порядке. Образуя сложные образования - остеоны - структурные единицы кости . Остеон состоит из 5 - 20 цилиндрических пластинок, вставленных одна в другую. В ценре остеона - центральный канал (Гаверсов). Между остеонами располагаются вставочные, промежуточные (интерстициальные) пластинки, кнаружи от них находятся наружные окружающие (генеральные) пластинки, кнутри - внутренние окружающие (генеральные) пластинки.

Губчатое костное вещество состоит из весьма тонких костных пластинок и перекладин, перекрещивающихся между собой и образующих ячейки, заполненные костным мозгом. Перекладины губчатого вещества расположены в определенном порядке. Их направление соответствует действию на кость сил сжатия и растяжения. Трубчатое и арочное строение кости обуславливает наибольшую прочность при меньшей массе и минимальной затрате костного материала (П. A. Лесгафт), что объясняет взаимообусловленность и взаимосвязь формы и выполняемой костью функции. Этот факт положен в основу международной классификации костей (табл.1)

Таблица 1

Международная классификация костей

Вид кости	Характеристика (части кости)
Длинная (трубчатая) кость, os longum	Тело (диафиз), метафиз, эпифиз, апофизы (отростки, выступы-бугры)
Короткая (губчатая) кость, os breve	-
Плоская кость, os planum	Края, углы
Ненормальная (смешанная) кость, os irregulare	Отдельные части имеют различный вид остеогенеза
Воздухоносная кость, os pneumaticum	Воздухоносная полость

Наиболее приемлемой считается классификация костей М. Г. Привеса с учетом: формы (строения), функции и развития (табл. 2).

В трубчатой кости различают среднюю часть кости в виде трубки с костномозговой полостью (компактное вещество), называемое телом (диафизом) кости, которое в проксимальном и дистальном направлениях переходит в губчатое вещество называемое проксимальным и дистальными эпифизами.

Концевые отделы кости, имеющие суставные поверхности называются эпифизами (проксимальным и дистальным). Истинный эпифиз построен из губчатого вещества и имеет энхондральный очаг (ядро) окостенения - ложный эпифиз его не имеет. Между диафизом и эпифизом до половозрелого возраста располагается зона роста кости в длину - метафизарный (метаэпифизарный) хрящ. Расположенные на эпифизах выступы, в виде отростков, бугров, называются апофизами, и, в отличие от эпифизов, суставной поверхности не имеют.

Таблица 2

Классификация костей по М. Г. Привесу

I. Трубчатые	1.Длинные 2.Короткие
II.Губчатые	1.Длинные 2.Короткие 3.Сесамовидные
III.Плоские	1.Кости черепа 2.Кости поясов
IV.Смешанные

Губчатые кости состоят из губчатого вещества, покрытого тонким слоем компактного. К ним относятся также кости развивающиеся в толще сухожилий, - сесамовидные (например, гороховидная, надколенник).

Плоские костисостоят из двух пластинок компактного вещества, между которыми находится слой губчатого вещества. Плоские кости черепа развиваются на основе соединительной ткани (покровные кости) и губчатое вещество между внутренней и наружной компактными пластинками называется двойным, diploe. Плоские кости поясов развиваются на основе хрящевой ткани.

Смешанные кости -это кости, части которых сливаются при развитии из частей, имеющих разные функцию, строение и развитие.

Во внутриутробном периоде у новорожденных во всех полостях костей располагается красный костный мозг, выполняющий кроветворную и защитную функции. У взрослого человека красный костный мозг содержится только в ячейках губчатого вещества губчатых, плоских костей и в метафизах, эпифизах и апофизах трубчатых костей.

Краткий очерк развития скелета. У низших хордовых животных (ланцетник) впервые появля­ется спинная струна - хорда - зачаток внутреннего скелета, ко­торая сохраняется в течение всей жизни организма. Вокруг хорды из мезодермы формируется перепончатый скелет. Впоследствии в процессе эволюции соединительно-тканный перепончатый скелет замещается хрящевым (хрящевые рыбы, у которых хрящевые по­звонки окружают хорду), а начиная с костистых рыб и далее, включая млекопитающих, костным скелетом. Соответственно это­му в онтогенезе большинство костей человека последовательно сменяют друг друга три стадии: перепончатая, хрящевая и кост­ная - вторичные кости. Минуют хрящевую стадию покровные кости - первичные кости (кости свода черепа, лица, часть ключицы). У человека также закладывается хорда, однако она редуцируется еще во внутриутробном периоде. Сохраняются лишь фрагменты хорды - студенистое ядро меж­позвонковых дисков.

Костная ткань появляется на 6-8-й неделе внутриутробной жизни человека. При развитии покровных костей в том участке соединительной ткани, где возникнет будущая кость, появляется одна или несколько точек окостенения (эндесмальное окостенение), образованных балками молодых костных клеток - остеобластов, которые интенсивно размножаются, в результате чего костные балки разрастаются в разные стороны. В петлях костной сети рас­положены кровеносные сосуды.

В своем развитии кости конечностей проходят стадии: перепончатую или соединительно-тканную, хрящевую, костную. Во внутреннем слое, покрывающей хрящ надхрящницы, примерно на середине диафиза, появляются остеобласты, образующие ци­линдрическую костную манжетку (перихондральное окостене­ние). Постепенно надхрящница превращается в надкостницу, обра­зующую новые остеобласты. Таким образом строится костная пластинка на поверхности хряща. Костные клетки располагаются преимущественно вокруг кровеносных сосудов. Рост кости в тол­щину за счет надкостницы называется периостальным способом образования костной ткани (периосталъное окостенение). Вместе с тем происходит и эндохондралъное окостенение. При этом кост­ная ткань образуется внутри хряща. Из надкостницы в хрящ вра­стают кровеносные сосуды и соединительная ткань, хрящ начи­нает разрушаться. Часть клеток соединительной ткани превраща­ется в остеобласты, которые разрастаются в виде тяжей, форми­рующих в глубине хряща губчатое костное вещество. Диафизы окостеневают еще во внутриутробном периоде (первичные точки окостенения). В течение его последнего месяца и после рождения в хрящевых эпифизах появляются 1-3 вторичных точки окосте­нения, которые увеличиваются в размерах, хрящ изнутри разру­шается, а на его месте, как это было описано выше, эндохондрально образуется костная ткань. Позже происходит и периостальное окостенение эпифизов, а хрящ сохраняется в виде тонкой пластин­ки лишь в области будущей суставной поверхности кости - сус­тавной хрящ, и хрящевой прослойки между эпифизом и диафизом диафиза - метафизарный хрящ, за счет которого трубчатая кость рас­тет в длину до 16-24 лет, когда метафизарный хрящ полностью заменяется костной тканью: эпифиз срастается с диафизом. Губ­чатые кости окостеневают аналогично эпифизам. В них наряду с основными (первичными, вторичными) возникают добавочные точки окостенения, которые постепенно сливаются с основными. В толще диафиза трубчатых костей эндохондрально образовав­шаяся костная ткань рассасывается, в результате чего возникает костно-мозговая полость. В нее прорастают клетки эмбриональной соединительной ткани, из них развивается красный костный мозг.

В течение индивидуальной жизни человека костная система претерпевает значительные возрастные изменения. Так, у ново­рожденного имеется большое количество хрящевой ткани. В течение первого года жизни кости растут медленно, от 1 до 7 лет рост ускоряется. После 11 лет вновь начинается активный рост, форми­руются отростки, костномозговые полости приобретают оконча­тельную форму. По мере старения наблюдается разрежение кости и уменьшение числа костных пластинок, обызвествление хрящей, деформация суставных головок.

Тема 3. Общая миология

Мышцы тела необходимо рассматривать с точки зрения их развития и функции, а также топографии систем и групп, в которые они складываются.

Развитие мышц. Мышцы туловища развиваются из дорсальной части мезодермы, залегающей по бокам хорды и нервной трубки. Мезодерма разделяется на первичные сегменты, или сомиты. После выделения склеротома, идущего на образование позвоночного столба, оставшаяся дорсомедиальная часть сомита образует миотом, клетки которого (миобласты) вытягиваются в продольном направлении, сливаются друг с другом и превращаются в дальнейшем в симпласты мышечных волокон. Часть миобластов дифференцируется в особые клетки — миосателлиты, лежащие рядом с симпластами. Миотомы разрастаются в вентральном направлении и разделяются на дорсальную и вентральную части. Из дорсальной части миотомов возникает спинная (дорсальная) мускулатура туловища, а из вентральной — мускулатура, расположенная на передней и боковой сторонах туловища и называемая вентральной. В каждый миотом (миомер) врастают ветви соименного спинномозгового нерва (невромера). Соответственно делению миотома на 2 части от нерва отходят 2 ветви, из которых дорсальная (задняя) входит в дорсальную часть миотома, а вентральная (передняя) - в вентральную. Все происходящие из одного и того же миотома мышцы снабжаются одним и тем же спинномозговым нервом. Соседние миотомы могут срастаться между собой, но каждый из сросшихся миотомов удерживает относящийся к нему нерв. Поэтому мышцы, происходящие из нескольких миотомов (например, прямая мышца живота), иннервируются несколькими нервами. Первоначально миотомы на каждой стороне отделяются друг от друга поперечными соединительнотканными перегородками, myosepta.

Такое сегментированное расположение мускулатуры туловища у низших животных остается на всю жизнь. У высших же позвоночных и у человека благодаря более значительной дифференцировке мышечных масс сегментация значительно сглаживается, хотя следы ее и остаются как в дорсальной (короткие мышцы, перекидывающиеся между позвонками), так и в вентральной мускулатуре (межреберные мышцы и прямая мышца живота). Часть мышц, развившихся на туловище, остается на месте, образуя местную, аутохтонную, мускулатуру (autos — сам, само-; chthon — земля, родина). Другая часть в процессе развития перемещается с туловища на конечности. Такие мышцы называются трункофугальными (лат. truncus — ствол, туловище; fugo — обращаю в бегство). Наконец, третья часть мышц, возникнув на конечностях, перемещается на туловище. Это трункопетальпые мышцы (лат. peto — стремлюсь). На основании иннервации всегда можно отличить аутохтонную (т. е. развивающуюся в данном месте) мускулатуру от сместившихся в эту область других мышц-пришельцев.

Мускулатура конечностей образуется из мезенхимы почек конечностей и иннервируется из передних ветвей спинномозговых нервов при посредстве плечевого и пояснично-крестцового сплетений. У низших рыб из миотомов туловища вырастают мышечные почки, которые разделяются на два слоя, расположенных с дорсальной и вентральной сторон скелета плавника. Подобным же образом у наземных позвоночных мышцы по отношению к зачатку скелета конечности первоначально располагаются дорсально и вентрально (разгибатели и сгибатели).

При дальнейшей дифференцировке зачатки мышц передней конечности разрастаются в проксимальном направлении (трункопетальные мышцы) и покрывают аутохтонную мускулатуру туловища со стороны груди и спины (mm. pectorales major et minor, m. latissimus dorsi). Кроме этой первичной мускулатуры передней конечности, к поясу верхней конечности присоединяются еще трункофугальные мышцы, т. е. производные вентральной мускулатуры, служащие для передвижения и фиксации пояса и переместившиеся на него с головы (mm. trapezius и sternocleidomastoideus) и с туловища (mm. rhomboideus, levator scapulae, serratus anterior, subclavius, omohyoideus). У пояса задней конечности вторичные мышцы не развиваются, так как он неподвижно связан с позвоночным столбом. Сложная дифференцировка мышц конечностей наземных позвоночных, в особенности у высших форм, объясняется функцией конечностей, превратившихся в сложные рычаги, выполняющие различного рода движения.

Мышцы головы возникают отчасти из головных сомитов, а главным образом — из мезодермы жаберных дуг. Висцеральный аппарат у низших рыб состоит из сплошного мышечного слоя (общий сжиматель), который делится по своей иннервации на отдельные участки, совпадающие с метамерным расположением жаберных дуг: I жаберной (мандибулярной) дуге соответствует V пара черепных нервов (тройничный нерв), II жаберной (гиоидной) дуге — VII пара (лицевой нерв), III жаберной дуге — IX пара (языкоглоточный нерв). Остальная часть общего сжимателя снабжается ветвями X пары (блуждающий нерв). Позади общего сжимателя обособляется пучок, прикрепляющийся к поясу верхней конечности (трапециевидная мышца). Когда с переходом из воды на сушу у низших позвоночных прекратилось жаберное дыхание, приспособленное для жизни в воде, мышцы жаберного аппарата (висцеральные) распространились на череп, где превратились в жевательные и мимические мышцы, но сохранили связь с теми частями скелета, которые возникли из жаберных дуг. Поэтому жевательные мышцы, возникающие из челюстной дуги, и мышцы дна рта располагаются и прикрепляются на нижней челюсти и иннервируются тройничным нервом (V пара). Из мускулатуры, соответствующей II жаберной дуге, происходит главным образом подкожная мускулатура шеи и головы, иннервируемая лицевым нервом (VII пара).

Мышцы, возникающие из материала двух жаберных дуг, имеют двойное прикрепление и двойную иннервацию, например двубрюшная мышца, переднее брюшко которой прикрепляется к нижней челюсти (иннервация из тройничного нерва), а заднее — к подъязычной кости (иннервация из лицевого нерва). Висцеральная мускулатура, иннервируемая IX и X парами черепных нервов, у наземных позвоночных частью редуцируется, частью идет на образование мышц глотки и гортани. Трапециевидная мышца теряет всякую связь с жаберными дугами и становится исключительно мышцей пояса верхней конечности. У млекопитающих от нее отщепляется в виде отдельной части грудиноключично-сосцевидная мышца. Задняя ветвь блуждающего нерва, иннервирующая трапециевидную мышцу, превращается у высших позвоночных в самостоятельный черепной нерв — добавочный, n. accessorius. Так как мозговой череп во всех своих частях является неподвижным образованием, то на нем ожидать развития мышц нельзя. Поэтому на голове встречаются только некоторые остатки мускулатуры, образовавшейся из головных сомитов. К числу их нужно отнести мышцы глаза, происходящие из так называемых предушных миотомов (иннервация от III, IV и VI пар черепных нервов).

Затылочные миотомы вместе с передними туловищными миотомами обычно образуют путем вентральных отростков особую поджаберную или подъязычную мускулатуру, лежащую под висцеральным скелетом. Из этой мускулатуры, проникающей кпереди до нижней челюсти, происходят у наземных позвоночных мышцы языка, снабжаемые в силу своего происхождения из затылочных сомитов комплексом нервных волокон, образующих подъязычный нерв, который только у высших позвоночных стал настоящим черепным нервом.

Остальная часть подъязычной мускулатуры (ниже подъязычной кости) представляет собой продолжение вентральной мускулатуры туловища, иннервируемой от передних ветвей спинномозговых нервов. Таким образом, для понимания расположения и фиксации мышц надо учитывать, кроме их функции, также и развитие.

Мышца как орган. Мышца, musсuIus, состоит из пучков исчерченных (поперечнополосатых) мышечных волокон. Эти волокна, идущие параллельно друг другу, связываются рыхлой соединительной тканью (endomysium) в пучки первого порядка. Несколько таких первичных пучков соединяются, в свою очередь образуя пучки второго порядка, и т. д. В целом мышечные пучки всех порядков объединяются соединительнотканной оболочкой — perimysium, составляя мышечное брюшко. Соединительнотканные прослойки, имеющиеся между мышечными пучками, по концам мышечного брюшка, переходят в сухожильную часть мышцы.

Сокращение мышцы вызывается импульсом, идущим от центральной нервной системы, и каждая мышца связана с ней нервами: афферентным, являющимся проводником «мышечного чувства» (двигательный анализатор, по И. П. Павлову), и эфферентным, приводящим к ней нервное возбуждение. Кроме того, к мышце подходят симпатические нервы, благодаря которым мышца в живом организме всегда находится в состоянии некоторого сокращения, называемом тонусом.

В мышцах совершается очень энергичный обмен веществ, в связи с чем они весьма богато снабжены сосудами. Сосуды проникают в мышцу с ее внутренней стороны в одном или нескольких пунктах, называемых воротами мышцы. В эти ворота вместе с сосудами входят и нервы, вместе с которыми они разветвляются в толще мышцы соответственно мышечным пучкам (вдоль и поперек).

В мышце различают активно сокращающуюся часть — брюшко — и пассивную часть, при помощи которой она прикрепляется к костям,— сухожилие. Сухожилие состоит из плотной соединительной ткани и имеет блестящий светло-золотистый цвет, резко отличающийся от красно-бурого цвета брюшка мышцы. В большинстве случаев сухожилие находится по обоим концам мышцы. Когда же оно очень короткое, то кажется, что мышца начинается от кости или прикрепляется к ней непосредственно брюшком. Сухожилие, в котором обмен веществ меньше, снабжается сосудами беднее брюшка мышцы. Таким образом, скелетная мышца состоит не только из поперечнополосатой мышечной ткани, но также из различных видов соединительной ткани (perimysium, сухожилие), из нервной (нервы мышц), из эндотелия и гладких мышечных волокон (сосуды). Однако преобладающей является поперечнополосатая мышечная ткань, свойство которой (сократимость) и определяет функцию мышцы как органа сокращения. Каждая мышца является отдельным органом, т. е. целостным образованием, имеющим свои определенные, присущие только ему форму, строение, функцию, развитие и положение в организме.

Работа мышц (элементы биомеханики). Основным свойством мышечной ткани, на котором основана работа мышц, является сократимость.

При сокращении мышцы происходят укорочение ее и сближение двух точек, к которым она прикреплена. Из этих двух точек подвижный пункт прикрепления, punctum mobile, притягивается к неподвижному, punctum fixum, в результате происходит движение данной части тела.

Действуя таким образом, мышца производит тягу с определенной силой и, передвигая груз (например, кость), совершает определенную механическую работу. Сила мышцы зависит от количества входящих в ее состав мышечных волокон и от площади так называемого физиологического поперечника, т. е. площади разреза в том месте, через которое проходят все волокна мышцы. Величина сокращения зависит от длины мышцы. Кости, движущиеся в суставах под влиянием мышц, образуют в механическом смысле рычаги, т.е. как бы простейшие машины для передвижения тяжестей. Чем дальше от места опоры будут прикрепляться мышцы, тем выгоднее, ибо благодаря увеличению плеча рычага лучше может быть использована их сила. С этой точки зрения, по П.Ф. Лесгафту, различают мышцы сильные, прикрепляющиеся вдали от точки опоры, и ловкие, прикрепляющиеся вблизи нее. Каждая мышца имеет начало, origo, и прикрепление, insertio.

Поскольку опорой для всего тела служит позвоночный столб, расположенный по средней линии тела, постольку начало мышцы, совпадающее обычно с неподвижной точкой, расположено ближе к средней плоскости, а на конечностях — ближе к туловищу, проксимально; прикрепление мышцы, совпадающее с подвижной точкой, находится дальше от середины, а на конечностях — дальше от туловища, дистально. Punctum fixum и punctum mobile могут меняться местами в случае укрепления подвижной точки и освобождения фиксированной. Например, при стоянии подвижной точкой прямой мышцы живота будет ее верхний конец (сгибание верхней части туловища), а при висе тела с помощью рук на перекладине — нижний конец (сгибание нижней части туловища).

Так как движение совершается в двух противоположных направлениях (сгибание — разгибание, приведение — отведение и др.), то для движения вокруг какой-либо одной оси необходимо не менее двух мышц, располагающихся на противоположных сторонах. Такие мышцы, действующие во взаимно противоположных направлениях, называются антагонистами. При каждом сгибании действует не только сгибатель, но обязательно и разгибатель, который постепенно уступает сгибателю и удерживает его от чрезмерного сокращения. Поэтому антагонизм мышц обеспечивает плавность и соразмерность движений. Каждое движение, таким образом, есть результат действия антагонистов.

В отличие от антагонистов мышцы, равнодействующая которых (т. е. прямая, соединяющая центр места начала мышцы с центром места прикрепления ее) проходит в одном направлении, называются синергистами. В зависимости от характера движения и функциональной комбинации мышц, участвующих в нем, одни и те же мышцы могут выступать то как синергисты, то как антагонисты.

Кроме элементарной функции мышц, определяемой анатомическим отношением их к оси вращения данного сустава, необходимо учитывать изменения функционального состояния мышц, наблюдаемые в живом организме и связанные с сохранением положения тела и его отдельных частей и постоянно меняющейся статической и динамической нагрузкой на аппарат движения. Поэтому одна и та же мышца в зависимости от положения тела или его части, при котором она действует, а также фазы соответствующего двигательного акта часто меняет свою функцию. Например, трапециевидная мышца по-разному участвует своими верхней и нижней частями при подъеме руки выше горизонтального положения. Так, при отведении руки обе названные части трапециевидной мышцы одинаково активно участвуют в этом движении, затем (после подъема выше 120°) активность нижней части названной мышцы прекращается, а верхней — продолжается до вертикального положения руки. При сгибании руки, т. е. при поднятии ее вперед, нижняя часть трапециевидной мышцы малоактивна, а после подъема плеча выше 120°, наоборот, в ней обнаруживается значительная активность. Такие более глубокие и точные данные о функциональном состоянии отдельных мышц живого организма получают с помощью метода электромиографии.

Закономерности распределения мыщц.

1. Соответственно строению тела по принципу двусторонней симметрии мышцы являются парными или состоят из двух симметричных половин (например, m. trapezius).

2. В туловище, имеющем сегментарное строение, многие мышцы являются сегментарными (межреберные, короткие мышцы позвонков) или сохраняют следы метамерии (прямая мышца живота). Широкие мышцы живота слились в сплошные пласты из сегментарных межреберных вследствие редукции костных сегментов — ребер.

3. Так как производимое мышцей движение совершается по прямой линии, являющейся кратчайшим расстоянием между двумя точками (punctum fixum и punctum mobile), то сами мышцы располагаются по кратчайшему расстоянию между этими точками. Поэтому, зная точки прикрепления мышцы, а также то, что подвижный пункт при мышечном сокращении притягивается к неподвижному, всегда можно сказать заранее, в какую сторону будет происходить движение, производимое данной мышцей, и определить ее функцию.

4. Мышцы, перекидываясь через сустав, имеют определенное отношение к осям вращения, чем и обусловливается функция мышц.

Обычно мышцы своими волокнами или равнодействующей их силы всегда перекрещивают приблизительно под прямым углом ту ось в суставе, вокруг которой они производят движение. Если у одноосного сустава с фронтальной осью (блоковидный сустав) мышца лежит вертикально, т. е. перпендикулярно оси, и на сгибательной стороне ее, то она производит сгибание, flexio (уменьшение угла между движущимися звеньями). Если мышца лежит вертикально, но на разгибательной стороне, то она производит разгибание, extensio (увеличение угла до 180° при полном разгибании).

При наличии в суставе другой горизонтальной оси (сагиттальной) равнодействующая силы двух мышц-антагонистов должна располагаться аналогично, перекрещивая сагиттальную ось по бокам сустава (как, например, в лучезапястном суставе). При этом, если мышцы или их равнодействующая расположены перпендикулярно сагиттальной оси и медиально от нее, то они производят приведение к средней линии, adductio, а если латерально, то происходит отведение от нее, abductio. Наконец, если в суставе имеется еще и вертикальная ось, то мышцы пересекают ее перпендикулярно или косо и производят вращение, rоtatiо, кнутри (на конечностях — pronatio) и кнаружи (на конечностях — supinatio). Таким образом, зная, сколько осей вращения имеется в данном суставе, можно сказать, каковы будут мышцы по своей функции и как они будут располагаться вокруг сустава. Знание расположения мышц соответственно осям вращения имеет и практическое значение. Например, если мышцу-сгибатель, лежащую впереди фронтальной оси, перенести назад, то она станет действовать как разгибатель, что и используется при операциях пересадки сухожилий для возмещения функции парализованных мышц.

Классификация мышц. Многочисленные мышцы (их насчитывается до 400) классифицируются по-разному. По форме различают мышцы длинные, короткие и широкие. Длинные мышцы соответствуют длинным рычагам движения и потому встречаются главным образом на конечностях. Они имеют веретенообразную форму, причем средняя их часть называется брюшком, venter, один из концов, соответствующий началу мышцы, носит название головки, caput, а другой — хвоста, cauda. Сухожилия, tendо, длинных мышц имеют вид узкой ленты.

Некоторые длинные мышцы начинаются несколькими головками (многоглавые) на различных костях, что усиливает их опору. Встречаются мышцы двуглавые, biceps, трехглавые, triceps, и четырехглавые, quadriceps. В случае слияния мышц разного происхождения или развившихся из нескольких миотомов между ними остаются промежуточные сухожилия, сухожильные перемычки, intersectiones tendineae. Такие мышцы (многобрюшные) имеют два брюшка (например, m. digastricus) или больше (например, m. rectus abdominis). Варьирует также число их сухожилий, которыми заканчиваются мышцы. Так, сгибатели и разгибатели пальцев рук и ног имеют по нескольку сухожилий (до 4), благодаря чему сокращение одного мышечного брюшка дает двигательный эффект сразу на несколько пальцев, чем достигается экономия в работе мышц. Широкие мышцы располагаются преимущественно на туловище и имеют расширенное сухожилие, называемое сухожильным растяжением, или апоневрозом, aponeurosis. Встречаются также и другие формы мышц: квадратная (m. quadratus), треугольная (m. triangularis), пирамидальная (m. pyramidalis), круглая (m. teres), дельтовидная (m. deltoideus), зубчатая (m. serratus), камбаловидная (m. soleus) и др.

По направлению волокон, обусловленному функционально, различаются мышцы с прямыми параллельными волокнами (m. rectus), с косыми волокнами (m. obliquus), с поперечными (m. transversus), с круговыми (m. orbicularis). Последние образуют жомы, или сфинктеры, окружающие отверстия. Если косые волокна присоединяются к сухожилию с одной стороны, то получается так называемая одноперистая мышца, а если с двух сторон — двуперистая. Особое отношение волокон к сухожилию наблюдается в полусухожильной (m. semitendinosus) и полуперепончатой (m. semimembranosus) мышцах.

По функции мышцы делятся на сгибатели (flexores), разгибатели (extensores), приводящие (adductores), отводящие (abductоres), вращатели (rotatores) кнутри (pronatores) и кнаружи (supinatores).

По отношению к суставам, через которые (один, два или несколько) перекидываются мышцы, их называют одно-, дву- или многосуставными. Многосуставные мышцы, как более длинные, располагаются поверхностнее односуставных.

По положению различают поверхностные и глубокие, наружные и внутренние, латеральные и медиальные мышцы.

Вспомогательные аппараты мышц. Кроме главных частей мышцы — ее тела и сухожилия, существуют еще вспомогательные приспособления, так или иначе облегчающие работу мышц. Группа мышц (или вся мускулатура известной части тела) окружается оболочками из волокнистой соединительной ткани, называемыми фасциями (fascia — повязка, бинт; фасцией римляне называли ленту, которой окутывали младенца).

По структурным и функциональным особенностям различают фасции поверхностные, глубокие и органные. Поверхностные (подкожные) фасции, fasciae superficiales s. subcutaneae, лежат под кожей и представляют собой уплотнение подкожной клетчатки, окружают всю мускулатуру данной области, связаны морфологически и функционально с подкожной клетчаткой и кожей и вместе с ними обеспечивают эластическую опору тела.

Глубокие фасции, fasciae profundae, покрывают группу мышц-синергистов (т. е. выполняющих однородную функцию) или каждую отдельную мышцу (собственная фасция, fascia propria). При повреждении собственной фасции мышцы последняя в этом месте выпячивается, образуя мышечную грыжу.

Фасции, отделяющие одну группу мышц от другой, дают вглубь отростки, межмышечные перегородки, septa intermusculariа, проникающие между соседними мышечными группами и прикрепляющиеся к костям.

Футлярное строение фасций. Поверхностная фасция образует своеобразный футляр для тела в целом. Собственные же фасции составляют футляры для отдельных мышц и органов. Футлярный принцип строения фасциальных вместилищ характерен для фасций всех частей тела (туловища, головы и конечностей) и органов брюшной, грудной и тазовой полостей; особенно подробно он был изучен в отношении конечностей Н. И. Пироговым.

Каждый отдел конечности имеет несколько футляров, или фасциальных мешков, расположенных вокруг одной кости (на плече и бедре) или двух (на предплечье и голени). Так, например, в проксимальном отделе предплечья можно различать 7—8 фасциальных футляров, а в дистальном — 14.

Различают основной футляр, образованный фасцией, идущей вокруг всей конечности, и футляры второго порядка, содержащие мышцы, сосуды и нервы. Теория Н. И. Пирогова о футлярном строении фасций конечностей имеет значение для понимания распространения гнойных затеков, крови при кровоизлиянии, а также для местной (футлярной) анестезии.

Окружая мышцы и отделяя их друг от друга, фасции способствуют их изолированному сокращению. Таким образом, фасции и отделяют, и соединяют мышцы.

Глубокие фасции, образующие покровы органов, в частности собственные фасции мышц, фиксируются на скелете межмышечными перегородками или фасциальными узлами. С участием этих фасций строятся влагалища сосудисто-нервных пучков. Указанные образования, как бы продолжая скелет, служат опорой для органов, мышц, сосудов, нервов и являются промежуточным звеном между клетчаткой и апоневрозами, поэтому можно рассматривать их в качестве мягкого остова человеческого тела.

В области некоторых суставов конечностей фасция утолщается, образуя удерживатель сухожилий, retinaculum, состоящий из плотных волокон, перекидывающихся через проходящие здесь сухожилия. Под этими фасциальными связками образуются фиброзные и костно-фиброзные каналы, vaginae fibrosae tendinum, через которые проходят сухожилия. Как связки, так и находящиеся под ними фиброзные влагалища удерживают сухожилия в их положении, не давая им отходить от костей, а кроме того, устраняя боковые смещения сухожилий, они способствуют более точному направлению мышечной тяги. Скольжение сухожилий в фиброзных влагалищах облегчается тем, что стенки последних выстланы тонкой синовиальной оболочкой, которая в области концов канала заворачивается на сухожилие, образуя вокруг него замкнутое синовиальное влагалище сухожилия, vagina synovialis tendinis. Часть синовиальной оболочки окружает сухожилие и срастается с ним, образуя висцеральный листок ее, а другая часть выстилает изнутри фиброзное влагалище и срастается с его стенкой, образуя пристеночный, париетальный, листок. На месте перехода висцерального листка в париетальный около сухожилия получается удвоение синовиальной оболочки, называемое брыжейкой сухожилия, mesotendineum. В толще ее идут нервы и сосуды сухожилия, поэтому повреждение mesotendineum и расположенных в ней нервов и сосудов влечет за собой омертвение сухожилия. Брыжейка сухожилия укрепляется тонкими связками — vincula tendinis. В полости синовиального влагалища, между висцеральным и париетальным листками синовиальной оболочки, находится несколько капель жидкости, похожей на синовию, которая служит смазкой, облегчающей скольжение сухожилия при его движении во влагалище.

Такое же значение имеют синовиальные сумки, bursae synoviales, располагающиеся в различных местах под мышцами и сухожилиями, главным образом вблизи их прикрепления. Некоторые из них соединяются с суставной полостью. В тех местах, где направление сухожилия мышцы изменяется, образуется обычно так называемый блок, trochlea, через который сухожилие перекидывается, как ремень через шкив. Различают костные блоки, когда сухожилие перекидывается через кости, причем поверхность кости в этом месте выстлана хрящом, а между костью и сухожилием располагается синовиальная сумка, и блоки фиброзные, образуемые фасциальными связками.

К вспомогательному аппарату мышц относятся также сесамовидные кости, ossa sesamoidea. Они формируются в толще сухожилий в местах прикрепления их к кости, где требуется увеличить плечо мышечной силы и этим увеличить момент ее вращения.

Влияние факторов внешней среды на мускулатуру. В мышцах весьма энергично происходят процессы обмена веществ, интенсивность которых еще более повышается при увеличении интенсивности работы мышц. При этом приток крови к мышце увеличивается. Усиленная функция мускулатуры вызывает улучшение питания и увеличение массы мышцы (так называемая рабочая гипертрофия мышцы).

Физические упражнения, связанные с различными видами труда и спорта, вызывают рабочую гипертрофию тех мышц, которые оказываются наиболее нагруженными.

Труд работника-профессионала обусловливает длительное пребывание тела в каком-либо одном положении (например, согнутом при работе у верстака) или постоянное изменение положения тела (например, сгибание и разгибание туловища у плотников). Поэтому специализация вызывает усиленную деятельность не всей мускулатуры, а только определенных ее отделов, в силу чего профессиональная работа является причиной сильного развития одних частей тела и некоторого отставания других.

Точно так же и некоторые специальные виды спорта развивают только отдельные группы мышц. Значит, гигиена труда и спорта требует универсальной гимнастики, которая способствует гармоничному развитию тела человека.

Правильные физические упражнения вызывают пропорциональное развитие мускулатуры всего тела. Поскольку усиленная работа мышц влияет на обмен веществ всего организма, постольку физическая культура является одним из мощных факторов благотворного влияния на его развитие. При этом двигательная активность переводит скелетные мышцы на более эффективный и экономный режим их самообслуживания. В экстремальных условиях, к которым относится и спорт, скелетные мышцы становятся вспомогательным фактором кровообращения, поскольку при их рабочей гипертрофии расширяется просвет внутримышечных кровеносных сосудов, происходит рабочая гиперемия мышц.

Также есть [Аринчин Н.И., 1988] насосная функция скелетных мышц, волокна которых при сокращении гонят кровь по внутриорганному кровеносному руслу, помогая сердцу в осуществлении кровообращения. Таким образом, скелетная мышца — это естественный физиологический вибратор и самостоятельный насос в системе кровообращения, как бы «периферическое сердце».