Нейрон - структурна і функціональна одиниця

НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ. НЕРВОВІ ВОЛОКНА

Функції та основні етапи еволюції нервової системи

ЦНСформувалась у процесі еволюції як механізм, що забезпечує регуляцію і узгод­ження функцій організму між собоюі з навколишнім середовищем. Таким чином, ЦНС ніби об'єд­нує (інтегрує) функції організму в єдине ціле.

Інтегративна, або координаційна функція ЦНС зводиться до аналізу аферентних нервових сигналів, що надходять до неї в певний момент від усіх рецепторів тіла і до синтезу реакції організму, адекватної конкретній ситуації. Тому І.П. Павлов назвав функції ЦНС "аналітико-синтетичними".

Інтегративна функція ЦНС здійснюється за рахунок взаємодії в ній процесів збудження і гальмування. Ця взаємодія, зрештою, зводиться до додавання збудження і гальмування централь­ними нейронами. У вищих тварин і людини нервова система є матеріальним субстратом психіч­них процесів: відчуття, сприйняття, пам'яті, мислення, уваги, волі і емоцій.

Нервова система удосконалювалась з ускладненням рухової активності тварин. Вперше вона сформувалась у кишковопорожнинних у вигляді дифузної, або сітчастої. Нервові клітини знаходяться у них під епітелієм, розкидані по всьому тілу і сполучені відростками.

Удосконалення рухів у червів призвело до концентрації нервових клітин і утво­рення вузлового або гангліонарного типу нервової системи. У вищих безхребетних (кільчас­тих червів, членистоногих) нервові клітини концентруються у під-, надглоткових гангліях, а також у гангліях черевного нервового ланцюжка. У молюсків сформувався розкидановузловий тип нервової системи. Щодо вузлової нервової системи, то можна вже говорити про її поділ на центральну і периферичну.

Третім, найбільш досконалим, типом є трубчаста нервова система хордових. Вона має чіткий поділ на центральну (спинний і головний мозок) і пе­риферичну (нерви і нервові сплетіння).

Ускладнення сенсорних, аналізуючих і координуючих рухи процесів призвело до їх концен­трування у головних відділах. Цей процес називають цефалізацією функцій нервової системи. У процесі цефалізації розвивається ієрархія, тобто підпорядкування нижче розташованих центрів вище розташованим. Вищою формою цефалізації є кортикалізація функцій у вищих хребе­тних, коли всі структури нервової системи контролюються короюпівкуль головного мозку.

Будова і функції нейронів

Хоча нервову клітину описав Ян Пуркіньє ще у 1836 p., до кінця XIX ст. велись суперечки: чи можна для пояснення будови мозку застосовувати клітинну теорію?

Тривалий час нервову систему розглядали як безперервний синцитій. На сьогодні, за до­помогою електронної мікроскопії доведено, що вся поверхня нервової клітини вкрита плазмолемою і між окремими нейронами немає прямого цитоплазматичного зв'язку.

Нейрони об'єднуються у ланцюги і центри, які утворюють функціональні системи мозку. Об'єднання нейронів здійснюється за допомогою синапсів, функцією яких є передача електричних імпульсів з одного нейрона на інший. Синапси також є між нейронами та іншими типами клітин, а саме рецепторними і ефекторними (до останніх відносяться залозисті і м'язові).

Кількість нейронів у людини досягає 50-ти млрд. Синаптичні контакти оцінюються астроно­мічними цифрами – 10¹⁵-10¹⁶.

У нейроні розрізняють 4 основні частини: 1) тіло або сома; 2) дендрити; 3) аксон і 4) аксонні закінчення, або терміналі. У тілі містяться органоїди (ядро, рибосоми, апарат Гольджі, мітохондрії, лізосоми, мікротрубочки, мікрофіламенти, добре розвинутий ендоплаз­матичний ретикулум, що свідчить про його високу синтетичну діяльність. Синтезовані у тілі речовини транспортуються у відростки. У цьому полягає трофічна функція тіла. Крім того, мембрана тіла більшості нейронів вкрита синапсами, тому тіло виконує ще й інтегративну функцію, тобто сприймає і обробляє інформацію. Для функціонування нейрони отримують енергію тільки аеробним шляхом. ЦНС людини споживає 20% загальної кількості кисню. Припинення постачання кисню до мозку на 10 с. призводить до втрати свідомості, а на 10-12 хв. - виникає незворотне пошкодження нервових клітин.

Нейрон має один головний довгий (до 1 м.) відросток аксон (axis – вісь). В процесі онтогенезу аксон досягає другої клітини, з якою встановлює синаптичний зв'язок, тобто функція аксона - проведення нервових імпульсів до інших клітин. Аксон відходить від тіла нейрона, утворюючи у цьому місці конусоподібний виступ – аксонний горбик. Початок аксона (початковий сег­мент) не має мієлінової оболонки. Аксонний горбик і початковий сегмент утворюють тригер­ну зону, в якій виникають постсинаптичні ПД. У аксоні відсутній гранулярний ендоплазматичний ретикулум, але є мікротрубочки, мікрофіламенти, мітохондрії і синаптичні міхур­ці. Ближче до закінчення аксон галузиться і утворює тонкі гілочки - терміналі. На них немає мієлінової оболонки, тому збудження тут поширюється повільніше. На кінці кожна терміналь утворює синапс із постсинаптичною клітиною, її сомою або дендритом. Деякі аксони ще до виходу з ЦHC можуть утворювати відгалуження ( колатералі). Колатералі бувають зворотні, горизонтальні і косі. Колатералі об'єднують нейрони у популяції чи замкнуті ланцюги, якими циркулює збудження.

Дендрити ( dendron - дерево) – чисельні короткі (до 1 мм) відростки нейрона, дуже роз­галужені, з віддаленням від тіла стають тонкими. Дендрити мультиполярних нейронів мають шипики (до 3 мкм). На одному нейроні Пуркиньє мозочка є до 40 тис. шипиків, на яких роз­міщені синаптичні контакти. Отже, на дендритах закінчуються терміналі аксонів, які густо вкривають всю їх поверхню синапсами. Функція дендритів – сприймання синаптичних впливів. Від дендритів постсинаптичний потенціал передається до початкового сегмента аксона. Таким чином, інформація надходить до нейрона через синапси, розташовані на дендритах і тілі, а виходить – через синапси терміналей аксона.

В ембріона людини нейрони мають велике ядро, оточене незначною кількістю цитоплазми. На третьому місяці пренатального розвитку починається ріст аксона. Дендрити відростають пізніше, а шипики на дендритах розвиваються після народження. Утворення мієлінових оболонок на волокнах завершується до трьохрічного віку, хоча ріст нервових волокон триває і пізніше.

Класифікація нейронів

Нейрони класифікують:

1) за формою тіла: пірамідні, кошикоподібні, зірчасті, овальні, веретеноподіб­ні. Чим більше тіло, тим більша дендритна зона, довгий аксон і більше ядро;

2) за довжиною аксона: довгоаксонні (мотонейрони, пірамідні нейрони) і короткоаксонні (проміжні нейрони спинного мозку);

3) за кількістю відростків: мультиполярні ( багато дендритів і один аксон), біполярні (один дендрит і один аксон), уніполярні (один відросток) – властиві гангліонарній системі безхребетних, псевдоуніполярні (один відросток, який ділиться У- або Т-подібно на дві гілки);

4) за фізіологічною функцією:

- чутливі (або сенсорні, рецепторні, аферентні) – сприймають інформацію із зовнішнього або внутрішнього середовища;

- асоціативні (або проміжні, вставні, контактні, інтернейрони) – зв'язують різні нер­вові клітини між собою. Складають найбільшу групу нейронів ЦНС, їх відростки не ви­ходять за її межі. Вставні нейрони, що виконують спільну функцію утворюють ядра;

- рухові (ефекторні, еферентні) – проводять збудження з ЦНС до робочих органів (ефекторів) або нижче розташованих центрів; ефекторні нейрони, що посилають імпуль­си до скелетних м'язів називаються мотонейронами;

5) за електрофізіологічною функцією: збудливі, гальмівні;

6) залежно від хімічної природи медіатора, який виділяють: холінергічні – виділяють ацетилхолін, норадренергічні – норадреналін, дофамінергічні – дофамін, серотонінергічні – серотонін, глутамінергічні – глутамінову кислоту, ГАМК-ергічні – гама-аміномасляну кислоту.

Згідно принципу Дейла, нейрон синтезує лише один медіатор і використовує його у всіх своїх терміналях. Хоча нещодавно виявили нейрони, які можуть містити два медіатора і більше.

Функції нейроглії

Клітини нейроглії (дослівно - "нервовий клей") становлять майже 50% об'єму ЦНС. Розміри гліальних клітин у 3-4 рази менші, а кількість їх у 10 разів більша, ніж нейронів. З віком кількість нервових клітин зменшується, а гліальних збільшується. Клітини глії позбавлені електрозбудливості (в їх мембрані немає потенціалозалежних чи кальцієвих каналів). Однак, їх мембрана поляризована, бо має високу проникність для іонів калію. ПД становить – 90 мВ.

Розрізняють три типи гліальних клітин:

- астроцити – мають відростки у вигляді зірки, деякі з них закінчуються на поверхні кровоносних судин. Астроцити сполучені між собою високопроникними контактами. Їх функції: 1) є опорою для нейронів; 2) забезпечують їх репарацію; 3) ізолюють і об'єднують нервові волокна; 4) регулюють склад міжклітинного середовища, а саме вбирають зовнішньоклітинний калій після підвищення його концентрації внас­лідок електричної активності нейронів і можливо поглинають нейромедіатори, обмежую­чи тривалість їх дії; 5) виконують трофічну функцію;

- олігодендроцити – мають лише один відросток. Їх функція: утворюють мієлінову оболонку навколо аксонів у ЦНС. На периферії цю оболонку формують шваннівські кліти­ни;

- мікрогліоцити, або клітини мікроглії – дрібні, розсіяні по всій нервовій системі. Їх функція: фагоцитують продукти розпаду.

Існують припущення і про інші функції глії: 1) нейрони отримують інструкції від глії; 2) нейроглія має відношення до навчання і пам'яті; 3) виділяє фактор росту нервів.