Закономерности наследования
Закономерности наследования признаков открыты Г. Менделем в 1865 г. Для проведения опытов Г. Мендель разработал гибридологический метод. Это метод скрещивания особей с альтернативными признаками и их количественного анализа у потомства в нескольких поколениях.
Основные положения метода:
1) анализируются не все признаки, а отдельные пары альтернативных признаков;
2) для первого скрещивания используются гомозиготные родители с альтернативными признаками;
3) проводится количественный учет потомков (гибридов) и проявления у них изучаемых признаков;
4) анализируется наследование признаков в нескольких поколениях.
Законы Менделя
Первый закон Менделя – закон единообразия (единообразный - одинаковый) гибридов первого поколения (F1). Г. Мендель скрещивал гомозиготные организмы (например, АА × аа). У гомозиготных организмов аллельные гены одинаковые, поэтому они образуют один тип (сорт) гамет (АА → А, аа → а). При слиянии гамет может быть только одно сочетание генов - Аа. Гибриды первого поколения будут одинаковы по генотипу и фенотипу. У них проявляется доминантный признак. Поэтому этот закон называют еще законом доминирования.
Первый закон Менделя: при скрещивании гомозиготных особей с альтернативными признаками все гибриды первого поколения единообразны (одинаковы) по фенотипу и генотипу.
Схема моногибридного скрещивания гомозигот:
P: | ♀ AA | × | ♂ aa |
G: | A | ; | a |
F1: | Aa – 100% |
Второй закон Менделя – закон расщепления. Гетерозиготные особи из F1 образуют два типа гамет (Аа → А, а). При скрещивании двух таких одинаковых гетерозигот возможны различные варианты соединения их гамет. В результате образуются особи с различными генотипами и фенотипами. Таким образом, происходит расщепление изучаемого признака – часть особей в потомстве появляется с доминантным признаком, другая часть – с рецессивным.
Схема моногибридного скрещивания гетерозигот:
P(F1): | ♀ Aa | × | ♂ Aa |
G: | A, a | ; | A, a |
F2: | AA, Aa, Aa, aa |
Как видно из схемы, расщепление по генотипу происходит в соотношении 1AA : 2Aa : 1aa.
При полном доминировании гетерозиготы (Aa) будут иметь одинаковый фенотип с гомозиготами по доминантному гену (AA). Поэтому расщепление признака по фенотипу происходит в соотношении 3:1. Значит, по фенотипу 75% особей несут доминантный признак, 25% - рецессивный.
Второй закон Менделя: при моногибридном скрещивании гетерозиготных организмов наблюдается расщепление признака по фенотипу в соотношении 3:1, по генотипу 1:2:1.
Надо понимать, что генетические схемы скрещивания показывают теоретически ожидаемое расщепление и вероятность появления особей с теми или иными генотипами и фенотипами. Следовательно, законы Менделя носят статистический (вероятностный) характер и применимы для больших чисел. В таких случаях, чем больше опытов или наблюдений, тем больше фактическое расщепление приближается к теоретически ожидаемому.
Третий закон Менделя – закон независимого комбинирования и наследования признаков.
При дигибридном (полигибридном) скрещивании признаки комбинируются и наследуются независимо друг от друга. Это может происходить в тех случаях, если гены, определяющие эти признаки, локализуются в разных парах гомологичных хромосом. При мейозе хромосомы из разных пар у каждого из родителей могут комбинироваться между собой в любых сочетаниях. Каждая пара хромосом со своими генами расходится независимо от других. Вследствие этого аллели одного гена свободно комбинируются с аллелями другого гена (Рис. 2). Поэтому в гаметах появляется новое сочетание генов.
Рис. 2. Схема свободного комбинирования генов в гаметах
Как видно, у дигетерозиготной особи образуется четыре типа гамет (АаBb → AB, Ab, aB, ab). Всех типов гамет при их большом количестве будет поровну (по 25 %). При скрещивании дигетерозигот число возможных комбинаций гамет при оплодотворении будет равно 16 (см. схему скрещивания). 9 частей особей из 16 имеют фенотип с проявлением двух доминантных признаков А-В-, 3 части – первого – доминантного, второго – рецессивного А-bb, 3 части – первого – рецессивного, второго – доминантного aaB-, 1 часть – двух рецессивных признаков aabb. Наблюдается расщепление по фенотипу 9:3:3:1.
Схема дигибридного скрещивания:
P: | ♀ AABB | × | ♂ aabb |
G: | AB | ; | ab |
F1: | AaBb (единообразие гибридов первого поколения) | ||
P(F1): | ♀ AaBb | × | ♂ AaBb |
G: | AB, Ab, aB, ab | ; | AB, Ab, aB, ab |
F2: | 9 A-B- : 3 A-bb : 3 aaB- : 1 aabb |
Для учета всех возможных генотипов и фенотипов удобно пользоваться решеткой Пеннета
Гаметы | ♀ | АВ | Аb | аВ | аb |
♂ | |||||
АВ | AABB | AABb | AaBB | AaBb | |
Аb | AABb | AAbb | AaBb | Aabb | |
aВ | AaBB | AaBb | aaBB | aaBb | |
аb | AaBb | Aabb | aaBb | aabb |
Расщепление признака, который контролируется аллелями А, а, составит: 12А : 4а = 3 : 1. Расщепление признака, который контролируется аллелями B, b, составит: 12B : 4b = 3 :1. Таким образом, при дигибридном скрещивании каждая пара признаков дает расщепление независимо от другой пары. Это выражается формулой (3+1)2 = 9 + 3 + 3 + 1.
Третий закон Менделя: при дигибридном (полигибридном) скрещивании гетерозиготных особей наследование по каждой паре признаков происходит независимо от других пар.
Закон чистоты гамет: 1) у гетерозигот аллельные гены не смешиваются и не изменяют друг друга; 2) при мейозе из каждой пары аллельных генов в гамету попадает только один ген.
Количество типов гамет, которые образует особь, можно определить по формуле 2n, где n - число генов (пар аллелей) в гетерозиготном состоянии. Например, АаBb = 22 = 4; АаBbСс = 23 = 8; Ааbb = 21 = 2.