VIII) Неврогенные железы
|
Передняя доля возникает из эпителия задней стенки первичной ротовой бухты в виде пальчикообразного выроста (карман Ратке). Эта энтодермальная структура растет в сторону головного мозга и его третьего желудочка, проходя через формирующийся интраклиновидный синхондроз и его канал в полость черепа.
Задняя доля вырастает из нижней стенки среднего мозгового пузыря в области дна будущего 3-го желудочка в виде отростка, дающего начало серому бугру, воронке и задней доле.
Средняя масса новорожденного гипофиза составляет 0,12 г, к 10 годам она удваивается, к 15 – утраивается, в 20 лет становится максимальной (0,53-0,56 г), после 60 лет медленно и незначительно уменьшается.
Гипофиз располагается в центре средней черепной ямы, занимая гипофизарную ямку турецкого седла, отделенную диафрагмой из твердой мозговой оболочки. Через отверстие диафрагмы проходит воронка (стебелек), соединяющая гипофиз с серым бугром гипоталамуса.
Гипофиз состоит из передней и задней доли.
В передней доле – аденогипофизе – различают дистальную, промежуточную и бугорную части. Промежуточную часть нередко называют долей. Дистальная часть лежит в переднем отделе гипофизарной ямки, промежуточная — на границе с задней долей, бугорная — ближе к воронке.
В задней доле (нейрогипофизе) находятся нейроглиальные клетки и нейроэндокринные клетки - питуициты.
Над гипофизом в нижней части промежуточного мозга располагается гипоталамус в составе зрительного перекреста, зрительных трактов, серого бугра с воронкой, сосцевидных тел. Вместе с гипофизом они образуют гипоталамо-гипофизарную железу, в которой главенствует гипоталамус. Он осуществляет руководство гипофизом и другими железами своими ядрами: передними — супраоптическим и паравентрикулярным, промежуточными — дугообразным, вентро — и дорсомедиальными, серобугорным и ядром воронки, задними — медиальным и латеральным сосцевидными, задним гипоталамическим. Гипоталамус вырабатывает релизинг-гормоны: либерины и статины, которые через сосуды портальной системы и гипоталамо-гипофизарный тракт поступают в гипофиз, запуская или останавливая секрецию его гормонов.
Портальная система сосудов гипофиза состоит из первичной и вторичной капиллярной сети. Верхняя гипофизарная артерия кладет начало артериальному звену первичной сети из артериол и прекапилляров, которые переходят в истинные (простые капилляры). Эти капилляры вливаются в венозное звено системы, состоящее из посткапилляров и венул, которые сливаются в портальные вены гипофиза. Портальные венулы формируют вторичную сеть, состоящую из синусоидных капилляров до 20 мкм в диаметре, которая используется не только для продвижения гормонов, а и как резервуар (депо) их накопления.
Второй путь доставки гормонов — гипоталамо-гипофизарный тракт, который образуется аксонами нейро-секреторных клеток супраоптического и паравентрикулярного ядер. Терминали аксонов замыкаются на стенках капилляров первичной сети, доставляя к ним окситоцин и вазопрессин по аксоплазме отростков нервных клеток – аксонный транспорт гормонов.
Гормоны передней доли гипофиза:
соматотропный (СТГ) — для стимуляции роста и развития тела человека;
адренокортикотропный (АКТГ) — для активации коры надпочечников;
тиреотропный (ТТГ) — для щитовидной и паращитовидных желез;
фолликулостимулирующий (ФСГ) — для роста и развития женских и мужских половых клеток;
лютеинизирующий (ЛГ) — для выработки в гонадах половых гормонов и образования желтого тела с его прогестероном;
лактотропный (пролактин) — для молочной железы и желтого тела.
Гормоны задней доли:
Ø антидиуретический (АДГ - вазопрессин) – для повышения артериального давления, уменьшения мочеобразования;
Ø окситоцин – для сокращения гладких мышц.
Гормоны промежуточной доли — меланоцитостимулирующий (МЦГ) или интермедин — для пигментного обмена.
Мозговое вещество надпочечников развивается с 6-й недели из симпатобластов, выселяющихся из ганглиозной пластинки и возникающих из нее узлов симпатического ствола. Они превращаются в хромаффинобласты, а потом в зрелые хромаффинные клетки.
К рождению общая масса надпочечника достигает 8-9 граммов. Но в первые 3 месяца после рождения она уменьшается на 3,5 грамма за счет перестройки коркового вещества. К 5 годам масса надпочечника медленно нарастает, а корковое вещество окончательно перестраивается к 8-12 годам. Максимальных размеров в 12-13 г орган достигает в 20-22 года. На период беременности масса женских надпочечников увеличивается.
Мозговое вещество располагается в центре надпочечников и состоит из крупных клеток, окрашиваемых солями хрома. Поэтому их называют хромаффинными клетками. Они представлены двумя типами: эпинефроциты — для выработки адреналина, норэпинефроциты — для образования норадреналина.
Адреналин повышает уровень сахара в крови, суживает кровеносные сосуды, усиливает и учащает сердечные сокращения. Он также формирует чувство страха, участвует в передаче нервных импульсов. Норадреналин действует похоже, но имеются и отличия, например, замедление частоты сердечных сокращений и др.
Эпифиз (шишковидное тело) развивается из выпячивания в крыше будущего III-го желудочка, благодаря образованию плотной глиоэпендимной клеточной массы. В нее врастает мезодерма для формирования капсулы и перегородок между дольками.
Эпифиз входит в состав эпиталамической области промежуточного мозга и связан со зрительными буграми поводками и их треугольниками, спайками. Он располагается в широкой борозде между верхними холмиками среднего мозга.
Шишковидное тело (эпифиз) имеет капсулу с трабекулами, которые делят орган на мелкие дольки, состоящие из пинеоцитов и глиальных клеток. В капсуле находится хорошо развитая сеть кровеносных сосудов. Масса органа — 0,2 г, длина — 8-15 мм, ширина — 6-10 мм, толщина — 4-6 мм.
Гормоны эпифиза (мелатонин и др.) тормозят работу гипофиза до наступления половой зрелости, регулируют обмен веществ, влияют на сон и бодрствование человека.
Кровоснабжение осуществляется задней внутренней ворсинчатой и верхней четверохолмной артериями, а также верхней мозжечковой и зрительно-коленчатой. Артериолы, капилляры и венулы образуют сети с продольным направлением петель в капсуле железы. В дольках возникают трехмерные сосудистые сплетения.
Глиоэпендимные железы имеют такое же происхождение и строение, что и эпифиз. Они располагаются под сводом и спайками головного мозга. Строма желез образована астроглией, в паренхиме находится много олигодендроцитов и нейросекреторных клеток, продуцирующих гормоны в виде элементарных пузырьков. Через ретиногипоталамический тракт они связаны с супраоптическим ядром гипоталамуса и шейным симпатикусом. Вместе с эпифизом они регулируют циркадианные ритмы жизнедеятельности.
Интраспинальный орган окончательно формируется к 20-22 годам в крестцовом отделе спинного мозга. Он обладает капсулой из волокнистых астроцитов, имеет дольчатое строение. Внутри долек содержит специфические структуры в виде розеток, фолликулов, колонок. Нейроэндокринные клетки органа выделяют пептид В-Н с кардио- и вазотоническим действием. Кроме того, орган регулирует пока еще не установленными гормонами репродуктивную функцию человека.
В головном мозге эндокринной функцией обладают базальные ядра, выделяющие серотонин, норадреналин, дофамин и др.. По всем отделам мозга рассеяны многочисленные нейроэндокринные клетки, вырабатывающие так называемые гормоны удовольствия – эндорфины и энкефалины. По современным представлениям гормоны мозга участвуют в передаче импульсов и обладают психогенным действием, влияя на формирование мотивов поведения, эмоций, интуиции, памяти.
4(VIII) Железы адреналовой системы
Группа желез внутренней секреции адреналовой системы: хромаффинные тельца (параганглии) — сонный и копчиковый; интерреналовые (межпочечные) тельца, их развитие, строение, топография.
Адреналовая эндокринная группа включает мозговое вещество надпочечников и параганглии, как имеющие общее происхождение, развитие, строение и функцию. Они возникают на 2-м месяце эмбрионального развития из симпатобластов, выселяющихся из ганглиозной пластинки и формирующихся узлов симпатического ствола. По мере созревания они превращаются в хромаффинобласты. Последние в свою очередь дифференцируются в зрелые хромаффинные клетки — хромаффиноциты, окрашиваемые солями хрома в желтый цвет.
Параганглии представляют собою небольшие скопления зрелых хромаффинных клеток, расположенных на аорте и её магистральных ветвях.
Аортальные параганглии брюшной аорты лежат на уровне отхождения нижней брыжеечной артерии, под бифуркацией аорты. На общих сонных артериях в месте деления (уровень верхнего края щитовидного хряща) находятся сонные параганглии; на срединной крестцовой артерии — копчиковый; на бифуркации легочного ствола — надсердечный параганглий.
Хромафинные клетки содержатся и в составе ганглиев симпатических нервных сплетений и внутри симпатических узлов. Они также встречаются внутри вегетативных узелков слюнных, половых желез, в толще органных связок, в забрюшинной клетчатке. В параганглиях образуется норадреналин, так как в них не вырабатывается фермент, переводящий норадреналин в адреналин. По действию норадреналин похож на адреналин, но есть и отличия, например, в урежении сердцебиений, усилении маточных сокращений, суживании мышечных артериол, меньшем повышении артериального давления.
Интерреналовые тельца (добавочные надпочечники) возникают при развитии почек и надпочечников. Закладка располагается в задней стенке целома между первичными почками и возникает из мезодермальных клеток, образующих корковое вещество почек и надпочечников. Оно может создавать добавочные надпочечники, имеющие капсулу с многочисленными трабекулами, между которыми находятся клубочковая, пучковая и сетчатая зоны. Добавочные надпочечники состоят только из коркового вещества. Они так и остаются на задней стенке живота, располагаясь в забрюшинном пространстве между окончательными почками. Поэтому и называются интерреналовыми (межпочечными) телами.
Мозговое вещество располагается в центре надпочечников и состоит из крупных клеток, окрашиваемых солями хрома. Поэтому их называют хромаффинными клетками. Они представлены двумя типами: эпинефроциты — для выработки адреналина, норэпинефроциты — для образования норадреналина.
Адреналин повышает уровень сахара в крови, суживает кровеносные сосуды, усиливает и учащает сердечные сокращения. Он также формирует чувство страха, участвует в передаче нервных импульсов. Норадреналин действует похоже, но имеются и отличия, например, замедление частоты сердечных сокращений и др.
Мозговое вещество надпочечников развивается с 6-й недели из симпатобластов, выселяющихся из ганглиозной пластинки и возникающих из нее узлов симпатического ствола. Они превращаются в хромаффинобласты, а потом в зрелые хромаффинные клетки.
5(VIII) Надпочечники
Надпочечники, их развитие, топография, строение, кровоснабжение, иннервация.
Происхождение и развитие гландула супрареналис связано с двумя источниками: целомическим эпителием мезодермы и эмбриональными симпатобластами эктодермы.
Первый источник находится между корнем дорсальной брыжейки и мочеполовой складкой. Из него развивается интерреналовая ткань, которая дифференцируется в корковое вещество и добавочные надпочечники.
Второй источник располагается в ганглиозной пластинке нервной трубки и возникающих из неё узлах симпатического ствола, откуда симпатобласты мигрируют и превращаются в хромаффинобласты, а потом и в зрелые хромаффинные клетки мозгового вещества. В связи с тем, что корковое вещество и гонады развиваются из общего источника (мочеполовая складка), между ними сохраняется структурная близость и функциональная взаимосвязь, проявляющаяся выработкой половых гормонов в сетчатой зоне коры надпочечников.
У новорожденных масса органа составляет 8-9 г, но в первые 3 месяца после рождения она снижается на 3-4 г за счет истончения и перестройки кортекса, постепенно восстанавливаясь к 4-5 годам. Окончательно кортекс складывается в препубертатном периоде — к 8-12 годам. В конце юношеского периода масса надпочечника увеличивается в 1,5 раза и составляет в среднем 12-13 г, что и поддерживается до пожилого возраста. Женские надпочечники по размерам и массе больше мужских, а при беременности еще увеличиваются на 2 г каждый. После 70 лет масса органа постепенно и медленно уменьшается.
Гландула супрареналис находятся в забрюшинном пространстве живота над верхними полюсами почек и проецируются на XI-XII ребра. Правый надпочечник имеет треугольную, а левый — полулунную форму. В каждом различают переднюю, заднюю и нижнюю поверхности, на переходах которых возникают края. Фиброзная капсула плотно покрывает орган, внутри образуя перегородки.
Под капсулой располагается корковое вещество, состоящее из:
клубочковой зоны, вырабатывающей гормоны — минералокортикоиды: альдостерон, кортикостерон, дезоксикортикостерон, регулирующие минеральный и водный обмен;
пучковой зоны, производящей глюкокортикоиды: гидрокортизон, кортизол и др., регулирующие белково-углеводный обмен и иммунную систему;
сетчатой зоны с половыми гормонами андро- и эстрогенами, прогестероном как у мужчин, так и у женщин.
В середине надпочечников лежит мозговое вещество с эпинефроцитами, вырабатывающими адреналин и норэпинефроцитами (их меньше), выделяющими норадреналин.
Масса одного надпочечника взрослого — 12-13 г, длина — 40-60 мм, ширина — 20-30 мм, толщина — 2-8 мм. Правый меньше левого. Женские надпочечники больше мужских.
Правый надпочечник передней поверхностью соседствует с печенью и дуоденум, задней — с поясничными ножками диафрагмы, нижней — с почкой. Левый передней поверхностью прилежит к панкреас и кардиальной части желудка, задней — к диафрагме, нижней — к почке. Медиальный край правого надпочечника соприкасается с нижней полой веной, левого — с брюшной аортой. Брюшина лишь частично покрывает переднюю поверхность, поэтому оба органа располагаются ретроперитонеально.
Кровоснабжение осуществляется по 25-30 артериям — верхним надпочечниковым от нижних диафрагмальных (5-7), средним - от брюшной аорты (12-14); нижним — от почечных артерий (8-10).
Артерии образуют множество межсистемных анастомозов. Капилляры имеют особое строение: большой просвет, крупные эндотелиальные клетки в стенке и называются синусоидными или синусами.
Они дают начало притокам центральной вены: правая впадает в нижнюю полую вену, левая — в почечную. Но часть мелких вен вливается в воротную вену, поэтому в надпочечниках возникает много порто-кавальных анастомозов.
Приносящие лимфатические сосуды впадают в поясничные лимфатические узлы.
Иннервация происходит от чревного сплетения и заднего вагального ствола, образующих интраорганное сплетение надпочечника. Есть мнение, что орган получает только симпатическую иннервацию из чревных нервов и чревного сплетения.