Физиология мочеобразования
Мочеобразование имеет три фазы:
• Клубочковая фильтрация.
• Канальцевая реабсорбция.
• Канальцевая секреция.
Клубочковая фильтрацияпроисходит в почечном тельце и путём ультрафильтрации плазмы крови из клубочка капилляров в просвет капсулы Боумена-Шумлянского. Фильтрация происходит при АД не менее 30 мм рт. ст. Это критическая величина, соответствующая минимальному пульсовому давлению.
Трёхслойный фильтр почечного тельца напоминает три сита, вставленных одно в другое. Фильтрат - первичная моча - образуется в количестве 125 мл/мин или 170-180 л в сутки и содержит все компоненты плазмы крови, кроме крупномолекулярного белка.
Фазы реабсорбциии секрециипроисходят в канальцах нефрона и начале собирательных трубочек. Эти процессы протекают параллельно, так как одни вещества преимущественно реабсорбируются, а другие - частично или полностью секретируются.
• Реабсорбция - обратное всасывание в капилляры канальцевой сети из первичной мочи воды и других необходимых организму веществ: аминокислот, глюкозы, витаминов, электролитов, воды. Реабсорбция происходит как пассивно, с помощью диффузии и осмоса, т.е. без затраты энергии, так и активно, с участием ферментов и с затратой энергии (5).
• Секреция - функция эпителия канальцев, благодаря которой из крови канальцевой капиллярной сети удаляются вещества, не прошедшие почечный фильтр или же содержащиеся в крови в больших количествах: белковые шлаки, лекарства, пестициды, некоторые краски и др. Для выведения этих веществ эпителий канальцев секретирует ферменты. Почечный эпителий может также синтезировать некоторые вещества, например, гиппуровую кислоту или аммиак, и выделять их непосредственно в канальцы.
Таким образом, секреция - процесс противоположный по направлению реабсорбции (реабсорбция осуществляется из канальцев в кровь; секреция - из крови в канальцы).
В почечных канальцах происходит своеобразное «разделение труда».
• В проксимальном канальце происходит максимальная реабсорбция воды и всех растворённых в ней веществ - до 65- 85% фильтрата. Сюда же секретируются почти все вещества, кроме калия. Микроворсинки почечного эпителия увеличивают площадь всасывания.
• В петле Генле происходит реабсорбция основных ионов электролитов и воды (15-35% фильтра).
• В дистальном канальце и собирательных трубочках секретируются ионы калия и реабсорбируется вода. Здесь начинает формироваться конечная моча (рис. 20.6).
В выведении из организма белковых шлаков, лекарств и других чужеродных веществ большую роль играет секреция.
Рис.5. Деятельность противоточного механизма в почках. А - последовательные этапы выхода Na2+ и воды из канальцев; Б - результат деятельности противоточной системы - неравномерная концентрация электроцитов в почке (густота точек отражает концентрацию электроцитов)
Образование конечной мочи
Конечная мочаобразуется в собирательных трубочках со скоростью 1 мл/мин или 1-1,5 л/сут. Содержание в ней шлаков в десятки раз превышает содержание их в крови (мочевины - в 65 раз, креатинина - в 75 раз, сульфатов - в 90 раз), что объясняется концентрацией мочи, в основном в петле Генле и собирательных трубочках. Это связано с прохождением петель Генле и собирательных трубочек через мозговой слой почки, тканевая жидкость которого имеет высокую концентрацию ионов натрия, что стимулирует реабсорбцию воды в кровь (поворотно-противоточный механизм).
Таким образом, мочеобразование - сложный процесс, в котором принимают участие клубочковая фильтрация, канальцевая активная и пассивная реабсорбция, канальцевая секреция, экскретируемые из организма вещества. В связи с этим почкам необходимо большое количество кислорода (в 6-7 раз больше на единицу массы, чем мышцам).
Рис. 20.6.Интенсивность процессов реабсорбции в различных частях мочевых канальцев (схема)