Возбудимость, возбуждение, возбудимые ткани. Общие свойства возбудимых тканей
Возбудимость - способность возбудимых тканей тем или иным образом отвечать на раздражение (в организме — на химическое или электрическое).
Скелетные мышцы Гладкие мышцы
Нервные клетки Нервные волокна
Рис.1. Виды возбудимых тканей.
Возбуждение - процесс перевода ткани из состояния покоя в активное состояние. Возбуждение проявляется биохимическими, структурными, биофизическими, функциональными изменениями. Чаще всего характеризуется изменением электрических потенциалов возбудимых мембран клетки.
Возбуждение имеет специфические, характерныедля определенных видов тканей, признаки (сокращение, секреция, проведение нервного импульса).
Виды возбудимых тканей приведены на рис.1. Следует заметить, что к возбудимым клеткам относятся и секреторные клетки, имеющую самую низкую возбудимость; самая высокая возбудимость - у нервных волокон.
Электрические явления как основа возбуждения тканей
В тканях человека содержится большое количество электролитов (в наибольших концентрациях - ионы Na+,Сl-, К+). Поэтому было выдвинуто предположение, что электрические явления в тканях имеют ионную природу (С.Аррениус, К.Салюшович), а биоэлектрические токи связаны с движением этих ионов.
Впервые прямое подтверждение наличия электрических явлений в скелетных мышцах показали итальянские ученные Л.Гапьвани и С.Маттеуччи. Эго следующие три эксперимента.
1.Первый опыт Гальвани — раздражение корешков спинного мозга лягушки электрическим током, возникающим между цинком и медью - «гальванический пинцет». Этот опыт не доказал наличия «животного электричества», но помог создать гальванический элемент.
2.Второй опыт Гальвани. Нерв одной из лапок накидывает на повреждённый и неповреждённый участок мышцы лягушки. При соприкосновении нерва с этими участками происходило сокращение мышцы. Оно возникало вследствие разности потенциалов внутри и снаружи мышечных клеток; эта разность потенциалов носит название мембранный потенциал покоя.
3.Опыт Маттеуччи (вторичный тетанус). При наложении раздражающих электродов на седалищный нерв мышцы лягушки при ритмическом раздражении так же ритмически сокращаются. Если на поверхность сокращающейся мышцы набросить нерв другой ланки - её мышцы будут сокращаться с той же частотой.
Следовательно, в работающей мышце также возникают электрические явления; они получили в дальнейшем название потенциалы действия.
Структура и функции мембраны клетки. Ионные каналы мембраны, их виды, функции. Ионные насосы мембраны, их функции, виды. Транспорт коков через мембрану. Ионная асимметрия. Рецепторная функция мембраны
Структура клеточной мембраны изображена на рис.З. Её основные функции:
a. создание барьера между клеткой и межклеточной жидкостью;
b. участие в поддержании внутренней структуры клетки (цитоскелета);
c. рецепция медиаторов, гормонов, других физиологически активных веществ;
d. изменение проницаемости мембраны для разных веществ;
e. создание электрических потенциалов по обе стороны клетки.
Рис.2. Схема строения клеточной возбудимой мембраны. 1 - двойной слой липидов; 2- белки, проникающие через двойной слой липидов; 3- белковые молекулу внешнего слоя; 4- гликопротеиды с полисахаридными цепями
Ионные каналы мембраны - это специальные белковые молекулы (рис.2), т.н. ворота. Они могут быть постоянно открытыми, а могут открываться и закрываться. По способу активации эти каналы делятся на: хемоуправляемые - открываются при действии медиатора на постсинаптическую мембрану, и потенциалоуправляемые - открываются при определённом значении потенциала мембраны клетки. В настоящее время известны каналы для ионов К+, Са2+, Сl-. Среди каждого из эти[ каналов существует множество подтипов, отличающихся скоростью открывания, различным потенциалом управления.
Функция ионных канонов - поддержание ионных градиентов между цитоплазмой клетки и межклеточной средой; генерация мембранного потенциала и потенциала действия.
Ионные насосы мембраны — скопление АТФ-аз в мембране клетки, которые могут путём активного транспорта «закачивать» ионы в клетку и выкачивать их из неё. Классифицируются по виду переносимых ионов. Наиболее изучены Na+, K+ - насосы.
Транспорт ионов через мембрану осуществляется двумя видами транспорта — активным и пассивным.
Виды активного транспорта:
§ первичный активный транспорт;
§ вторичный активный транспорт;
§ пиноцитоз.
Виды пассивного транспорта:
§ диффузия;
§ облегченная диффузия;
§ осмос.
Ионная асимметрия - различие в концентрации ионов в клетке и в межклеточной среде. Так, Na+ в клетке в 14 раз меньше, чем в межклеточной жидкости; К+ в 35 раз больше в цитоплазме, чем в межклеточной жидкости. Ионов Сl- в 25 раз больше во внеклеточной жидкости, чем в цитоплазме. Наибольший ионный градиент дня ионов Са 2+ - в клетке его в 24000 раз меньше, чем во внеклеточной жидкости.
Эта ионная асимметрия поддерживается с помощью активною и пассивного транспорта.
Рецепторная функция мембраны выполняется с помощью рецепторных белков (рис.2). На них воздействуют - лиганды - нейромедизторы, гормоны. При этом возникают следующие основные виды активации клетки:
o изменение проницаемости клеточной мембраны;
o активизация аденилатциклазы;
o вхождение в клетку ионов Са+;
o выработка вторичных посредников – диацилглицерола и инезитолтрифосфата.