Функциональная морфология нейрона

Благодаря разработке ряда гистологических методов, начиная от различных модификации методов серебрении и кончая современными электронномикроскопическими и гистохимическими методами, в настоящее время составлена достаточно полная морфологическая картина строения нейрона.

Размеры нейронов колеблются от 6 до 120 мкм.

Морфологи в нейроне выделяют дендриты, тело и аксон. Общеизвестная универсальная классификация частей нейронаБодиана (Bodian D., 1966) составлена на основании изучения направления распространения возбуждения и характера электрогенеза в частях нервной клетки. [8]

1. Воспринимающая часть (вход) – дендриты, сома

2. Интегративная часть – сома, аксонный холмик

3. Передающая часть – аксонный холмик, аксон

Вход (воспринимающая часть) может быть возбуждающим или тормозным.

Рис.[9] Универсальная классификация частей различных типов нейронов. Дендритная зона — возбуждающий или тормозящий вход. Аксон — проводящая возбуждение (спайки) часть нейрона, его концевые разветвления (выход) участвуют в образовании синапсов с химической или электрической передачей;А-Г — афферентные (чувствительные) нейроны; Д — мотонейрон; Е — вставочные (ассоциативные) нейроны [a]

Аксон – проводящая возбуждение (спайки) часть нейрона, его концевые разветвления (выход) участвуют в образовании синапсов с химической или электрической передачей [10].

Бросается в глаза большое разнообразие в дифференцировке отростков и тел разных типов нейронов. Как раз это обстоятельство в значительной степени почти на сорок лет задержало принятие теории клеточного строения нервной ткани.

Дендриты являются основной воспринимающей частью нейрона, и площадь их поверхности значительно превосходит поверхность сомы.

Обычно нейрон имеет несколько ветвящихся дендритов. Необходимость такого ветвления обусловлена тем, что нейрон как информационная структура должен иметь большое количество входов. Информация к нему поступает от других нейронов через специализированные контакты, так называемые шипики.

Чем сложнее функция нервной системы, чем больше разных анализаторов посылают информацию к данной структуре, тем больше «шипиков» на дендритах нейронов. Максимальное количество их содержится на пирамидных нейронах двигательной зоны коры большого мозга и достигает нескольких тысяч. Они занимают до 43 % поверхности мембраны сомы и дендритов. За счет «шипиков» воспринимающая поверхность нейрона значительно возрастает и может достигать, например у клеток Пуркинье, 250 000 мкм.

Если данный «шипик» или группа «шипиков» длительное время перестает полу­чать информацию, то эти «шипики» исчезают.

Тело нейрона (сома, перикарион), помимо информационной, выполняет трофическую функцию относительно своих отростков и их синапсов. Перерезка аксона или дендрита ведет к гибели отростков, лежащих дистальней перерезки, а следовательно, и синапсов этих отростков. Сома обеспечивает также рост дендритов и аксона.

Аксон представляет собой вырост цитоплазмы, приспособлен­ный для проведения информации, собранной дендритами, перера­ботанной в нейроне и переданной аксону через аксонный холмик — место выхода аксона из нейрона. Аксон данной клетки имеет постоянный диаметр, в большинстве случаев одет в миелиновую оболочку. Аксон имеет разветвленные окон­чания. В окончаниях находятся митохондрии и секреторные об­разования.

Объём аксона может достигать 99 % суммарного объёма нейрона.

Типы нейронов

Число клеточных типов неизвестно (не менее 100). Это множество, по числу элементов превышающее даже иммунную систему ++597+. Классификации нейронов многочисленны. Приведем некоторые из них.

Классификация по позиции в нейронной цепочке, часто говорят по функциональному признаку. Нейроны можно также разделить на три типа: чувствительные (афферентные), интернейроны (вставочные), двигательные (эфферентные).

Афферентные выполняют функцию получения и передачи информации в вышележащие структуры ЦНС, вставочные — обеспечивают взаимодей­ствие между нейронами ЦНС, эфферентные — передают информацию в нижележащие структуры ЦНС, в нервные узлы, лежащие за пре­делами ЦНС, и в органы организма.Функции афферентных нейронов тесно связаны с функциями рецепторов.

Разделение на афферентные и эфферентные нейроны обозначают ещё как разделение по направлению возбуждения, соответственно к центру и от центра (периферии).

По количеству отростков ней­роны делят на: аполярные, униполярные (истинные и псевдоуниполярные, биполярные и мультиполярные. Строение нейронов в значительной мере со­ответствует их функциональному назначению. Или аполяры, униполяры биполяры, мультиполяры.

Истинно униполярные нейроны находятся только в мезэнцефалическом ядре тройничного нерва. Эти нейроны обеспе­чивают проприоцептивную чувствительность жевательных мышц.

Псевдоуниполяр­ные нейроны, на самом деле имеют два отростка (один идет с пери­ферии от рецепторов, другой — в структуры центральной нервной системы). Оба отростка сливаются вблизи тела клетки в единый отросток. Все эти клетки располагаются в сенсорных узлах: спинальных, тройничном и т. д. Они обеспечивают восприятие болевой, температурной, тактильной, проприоцептивной, бароцептивной, вибрационной сигнализации.

Биполярные нейроны имеют один аксон и один дендрит. Нейроны этого типа встречаются в основном в периферических частях зрительной, слуховой и обонятельной систем. Биполярные нейроны дендритом связаны с рецептором, аксоном — с нейроном следующего уровня организации соответствующей сенсорной системы.

Мультиполярные нейроны имеют несколько дендритов и один аксон. В настоящее время насчитывают до 60 различных вариантов строения мультиполярных нейронов, однако все они пред­ставляют разновидности веретенообразных, звездчатых, корзинчатых и пирамидных клеток.

По химической структуре выделяемого в окончаниях медиатора можно выделить: холинергические, пептидергические, норадреналинергические, дофаминергические, серотонинергические и др. Недостаточная секреция дофамина приводит к развитию паркинсонизма.

По характеру воспринимемого и передаваемого сигнала или модальности нейроны делят механорецепторные, зрительные, обонятельные.

По числу воспринимемых модальностей нейроны делят на моно-, би-, полисенсорные.

Мономодальные (моносенсорные) нейроны располагаются чаще в первичных про­екционных зонах коры и реагируют только на сигналы своей сенсорности. Например, значительная часть нейронов первичной зоны зрительной области коры большого мозга реагирует только на све­товое раздражение сетчатки глаза.

Моносенсорные нейроны подразделяют функционально по их чувствительности к разным качествам одного раздражителя. Так, отдельные нейроны слуховой зоны коры большого мозга могут ре­агировать на предъявления тона 1000 Гц и не реагировать на тоны другой частоты. Они называются мономодальными. Нейроны, реа­гирующие на два разных тона, называются бимодальными, на три и более — полимодальными. Точнее соответственно моновалентными,бивалентными и поливалентными.

Бимодальные нейроны. Чаще располагаются во вторичных зонах коры какого-либо анализатора и могут реагировать на сигналы как своей, так и другой сенсорное. Например, нейроны вторичной зоны зрительной области коры большого мозга реагируют на зри­тельные и слуховые раздражения.

Полимодальные нейроны. Это чаще всего нейроны ассоциативных зон мозга; они способны реагировать на раздражение слуховой, зрительной, кожной и других рецептивных систем.

Нервные клетки разных отделов нервной системы могут быть активными вне воздействия — фоновые, или фоновоактивные. Другие нейроны проявляют импульсную активность только в ответ на какое-либо раздражение.

Фоновоактивные нейроны делятся на тормозящиеся — урежающие частоту разрядов и возбуждающиеся — учащающие частоту разрядов в ответ на какое-либо раздражение. Фоновоактивные ней­роны могут генерировать импульсы непрерывно с некоторым замед­лением или увеличением частоты разрядов — это первый тип ак­тивности — непрерывно-аритмичный. Такие нейроны обеспечивают тонус нервных центров. Фоновоактивные нейроны имеют большое значение в поддержании уровня возбуждения коры и других структур мозга. Число фоновоактивных нейронов увеличивается в состоянии бодрствования.

Нейроны второго типа выдают группу импульсов с коротким меж­импульсным интервалом, после этого наступает период молчания и вновь возникает группа, или пачка, импульсов. Этот тип активности называется пачечным. Значение пачечного типа активности заключа­ется в создании условий проведения сигналов при снижении функци­ональных возможностей проводящих или воспринимающих структур мозга. Межимпульсные интервалы в пачке равны приблизительно 1— 3 мс, между пачками этот интервал составляет 15—120 мс.

Третья форма фоновой активности — групповая. Групповой тип активности характеризуется апериодическим появлением в фоне группы импульсов (межимпульсные интервалы составляют от 3 до 30 мс), сменяющихся периодом молчания.

Подробнее ++601+ С.51-60.

Рефлекторный принцип регуляции функций [11]

Узловым моментом развития рефлекторной теории следует считать классический труд И.М.Сеченова «Рефлексы головного мозга» (1863[V.G.5] ). [12]

Основное положение рефлекторной теории — деятельность организма есть закономерная рефлектор­ная реакция на стимул. [13]

1637 — Р.Декарт (R.Descartes, Франция) дал первое описание двигательного рефлекса. [14]

1784 — И.Прохаска (J.Prochaska, Чехия) развил представление о рефлексе и предложил этот термин. Описал рефлекторную дугу. [15]

1832 — М.Голл и И.Мюллер (М.Goll, J.Muller, Германия) изложили учение о рефлексе. [16]

1863 — И.М.Сеченов (Россия) в работе «Рефлексы головного мозга» описал явление центрального торможения и распространил принцип рефлекторной реакции на психическую деятель­ность и поведение человека. [17]

1902 — в докладе из лаборатории И.П.Павлова впервые заявлено об открытии условных рефлексов. ^[18]

1941 — Н.А.Бернштейн (СССР) в трудах по физиологии движений создал схему рефлекторного кольца. [19]

Основное положение рефлекторной теории заключается в утвер­ждении, что деятельность организма есть закономерная рефлектор­ная реакция на стимул. Узловым моментом развития рефлекторной теории следует считать классический труд И. М. Сеченова (1863[V.G.6] ) «Рефлексы головного мозга», в котором впервые был провозглашен тезис о том, что все виды сознательной и бессознательной жизни человека представляют собой рефлекторные реакции. Рефлекс как универсальная форма взаимодействия организма и среды есть реакция организма, возникающая на раздражение рецепторов и осуществляемая с участием центральной нервной системы.

Принципы рефлекторной теории (детерминизм [20], анализ и синтез, единство структуры и функции).

Рефлекс – латинский reflexus повёрнутый, отражённый [21]

Рефлекторный принцип (син. Рефлекторный механизм) [22]:

1. функционирование организма при участии рефлексов

2. основные положения рефлекторной теории

2.1. исключительное значение стимула

2.2. поступательный ход возбуждения по рефлекторной дуге (ЦНС ?)

2.3. окончание рефлекса действием.