Ности только у тех крыс, которые имели опыт схваток, не влияя на агрессивность до приобретения подобного опыта.

Именно личный опыт побед и поражений способен трансформировать первоначально агрессивное поведение самцов мышей в подчиненное, вплоть до развития депрессивноподобных состояний. Особую роль в переключении поведения от агрессии к подчинению играют миндалина и обонятельные луковицы, серото-нинергическая система гипоталамуса и дофаминергическая система среднего мозга. Опыт побед активирует дофаминергическую систему, а опыт поражений изменяет активность серотонин- и норадренергической системы. Эмоциональное напряжение, возникающее на базе зоосоциальных мотиваций, побуждает часть животных стремиться к его ослаблению, например, путем потребления алкоголя. Знаменательно, что возрастание потребления этанола отмечено только у субмиссивных, подвергавшихся нападениям мышей, в то время как агрессивные самцы, одерживающие победы, сохраняют уровень, зарегистрированный при их одиночном содержании.

Подобно другим потребностям, зоосоциальная мотивация может быть инструментализирована. Описан случай, когда молодой самец шимпанзе стал доминантом, запугав других членов группы ударами палкой по пустой канистре из-под бензина. Этот вожак был немедленно «свергнут», как только экспериментаторы отобрали у него «орудие власти». Другим примером инструмен-тализации зоосоциального поведения могут служить обманные действия, обнаруженные у павианов, шимпанзе и горилл. Так, молодой павиан, преследуемый взрослым, принимает позу на-стораживания перед несуществующей опасностью, характерную для встречи со змеей, чужим павианом или человеком, и тем самым блокирует агрессивность преследователя.

На базе зоосоциальных отношений можно выработать не только защитные условные реакции, но и условнорефлекторные действия, обеспечивающие социальный контакт. В опытах со щенками волка поиск выхода из лабиринта подкрепляли пищей или контактом со знакомой лайкой. Второе подкрепление оказалось более эффективным даже после 18-ти часов голодания. О значении привязанности как самостоятельной потребности свидетельствует возможность выработки инструментальных условных рефлексов у собак, подкрепляемых только лаской и речевым ободрением.

Животные способны координировать свои действия, если этого требует получение полезного результата. Примером коопери-

Рованного обучения могут служить опыты, где две крысы получали молоко только в случае их одновременного подхода сначала к сигнальной лампе, а затем — к поилке.

Фактором, оказывающим выраженное влияние на поведение животных, служат сигналы эмоционального состояния другой особи того же вида — вокализация, специфические пахучие вещества, двигательное возбуждение партнера и т. п. Мы назвали это явление феноменом эмоционального резонанса, отличным от подражательного поведения, потому что животное-наблюдатель не повторяет действий партнера, но мотивируется исходящими от него сигналами. В возрасте 20 дней крысята перетаскивают сверстников в безопасное место — маленький отсек. Если на пол этого отсека подать электрический ток, крысята перетаскивают своих «опекаемых» в обратном направлении.

Прекращение оборонительного возбуждения другой особи того же вида может служить достаточным подкреплением для выработки инструментального условного рефлекса у определенной части крыс, собак и обезьян. В опытах Дж. Грина надавливание на тяжелый рычаг подкреплялось кормом, а надавливание на легкий сопровождалось подачей пищи и, одновременно, болевым раздражением другой крысы. Переход от предпочитаемого легкого к тяжелому рычагу наблюдался у 80% крыс, ранее испытавших действие тока. В серии, где надавливание на рычаг прерывало болевое раздражение партнера, менее 20% крыс, не знакомых с действием тока, осуществляли эту операцию. Снижение частоты клеваний ключа для получения пищи под влиянием болевого раздражения партнера зарегистрировано и у голубей, хотя этот эффект ослабевал при повторном тестировании.

Феномен эмоционального резонанса зависит от социального ранга исследуемой крысы. Наиболее чувствительны к крику боли доминанты — 75% из них предпочитают находиться в авер-сивном для крыс открытом пространстве, в то время как 100% животных, занимающих самое низкое положение в групповой иерархии, почти все время проводят в маленьком затемненном «домике», пребывание в котором сопровождается раздражением партнера. Интересно, что чувствительность к сигналам оборонительного возбуждения партнера положительно коррелирует с собственной устойчивостью особи к эмоциональному стрессу: наиболее устойчивы крысы, избавляющие жертву от раздражения. Таким образом, способность производить действия, избавляющие жертву от боли, нельзя рассматривать как простую оборонитель-

Ную реакцию страха, вызванную сигналами оборонительного состояния партнера. При травматизации макак резусов невроз развивается именно у низкоранговых обезьян-наблюдателей, которые менее способны к «альтруистическому» поведению. Иными словами, «страх за себя» скорее препятствует проявлению «тревоги за другого», чем определяет ее. Ранее мы показали, что реакция избавления партнера положительно коррелирует с исследовательским поведением и отрицательно — с агрессивностью.

III. Последнюю группу мотиваций поведения животных составляют безусловные рефлексы саморазвития: исследовательская активность, рефлексы сопротивления принуждению (свободы) и превентивной вооруженности, в том числе — имитационный и игровой. В отличие от витальных и зоосоциальных безусловные рефлексы саморазвития обращены к будущему, ориентированы на освоение новых пространственно-временных сред. Они невыво-димы из других потребностей живого организма и несводимы к другим мотивациям. Так, реакция на преграду («рефлекс свободы», по терминологии И. П. Павлова) осуществляется независимо от того, какая потребность первично инициировала поведение и какова та цель, на пути к которой возникла преграда. Игровое поведение животных, нередко требующее партнера, казалось бы, следует отнести к ролевым зоосоциальным рефлексам. Однако в игре отсутствуют иерархические тенденции. Игровая борьба молодняка не содержит элементов конкуренции и свободна от агрессивности. Бе единственное назначение — тренировка тех навыков и умений, которые понадобятся лишь позднее для удовлетворения многих витальных и зоосоциальных потребностей.

В настоящее время можно считать окончательно решенным вопрос о том, что исследовательское поведение животных побуждается самостоятельной потребностью в получении информации, т. е. новых стимулов с невыясненным прагматическим значением. На базе этого безусловного рефлекса можно выработать условные инструментальные реакции, где единственным подкреплением служит возможность осуществлять исследовательскую активность. Так, крысы обучаются выходу из лабиринта для обследования новой территории, а собаки и макаки резусы нажимают на рычаг, открывающий окно в соседнее помещение. Более того, пищевое подкрепление ухудшает обследование лабиринта крысой, у которой появляется склонность к стереотипной последовательности посещения рукавов. Высокая степень любознательности, а отнюдь не уровень пищевой потребности, способствует решению

даже тех задач, где конечным результатом является получение корма, например, при использовании посторонних предметов для разбивания скорлупы орехов или стержня для добывания семечек. Только 7 из 28 обезьян капуцинов, обладавших выраженной склонностью к исследовательскому поведению, оказались способны к решению такого рода задач, причем они лучше справлялись с ним в одиночестве, чем в группе. Интенсивность и разнообразие исследовательских реакций заметно возрастает у крыс, которых предварительно на два часа в день помещали в информационно обогащенную среду — помещение с набором новых регулярно заменяемых предметов.

Положение о том, что нормальная жизнедеятельность требует притока из внешней среды не только вещества и энергии, но и информации, подтверждают эксперименты, свидетельствующие о драматических последствиях «информационного голода», особенно для развивающегося мозга. Обогащение среды (содержание крыс в группе, наличие предметов для их обследования и т. п.) влияет на вес мозга, толщину коркового вещества и химизм. Эти эффекты не связаны со стрессом, хэндлингом (взятие крысят в руки) и физической нагрузкой, а зависят от уровня исследовательской активности. В опытах Хантли и Ньютена первые 105 дней жизни крысят проводили в условиях: 1) изоляции и ограничения движений; 2) изоляции без ограничения движений; 3) усложненной среды обитания. Статистически достоверные различия в весе мозга обнаружены у крысят 1-ой и 3-ей групп. В 1-ой группе зарегистрирован максимальный вес подкорковых структур и минимальный — коры. В 3-ей группе получены обратные отношения. Следовательно, решающее значение имела сложность среды, а не физическая нагрузка. Обогащенная среда усиливает синтез ДНК в клетках мозга, а сенсорная изоляция угнетает ее.

Исследования последних лет показали, что подкрепление исследовательского поведения тесно связано с механизмами положительных эмоций. При регистрации активности нейронов в пе-реднемедиальной коре у крыс оказалось, что нейроны, усиливающие активность в ответ на стимуляцию эмоционально позитивных пунктов мозга, усиливают ее и при ориентировочно-исследовательском поведении. Вознаграждающий эффект удовлетворения исследовательской потребности реализуется с участием эндогенных опиатов.