Движения: стробоскопический , автокинетический

эффекты, индуцированное движение, эффект "водопада"

Р.Грегори

ЗРИТЕЛЬНОЕ ВОСПРИЯТИЕ ДВИЖЕНИЯ *

Восприятие движения имеет жизненно важное значение. Для животных, стоящих на эволюционной лестнице ниже человека, движущиеся объекты яв­ляются, вероятно, сигналами либо опасности, либо потенциальной пищи и требуют быстрого соот­ветствующего действия, в то время как неподвиж­ные объекты могут быть игнорированы. Фактичес­ки, вероятно, только глаза высших животных могут давать мозгу информацию о неподвижных объектах.

Некоторые особенности эволюционного разви­тия зрительной системы, начиная от глаза, способ­ного воспринимать лишь движения, и кончая гла­зом, воспринимающим формы, сохранились в стро­ении сетчатки человеческого глаза. Края сетчатки чувствительны только к движению. Это можно ви­деть, совершая колебательные движения каким-либо предметом в области периферии зрительного поля так, чтобы стимулировались только края сетчатки. Вы увидите, что при этом воспринимается только движение и его направление, но невозможно опре­делить, какой предмет движется. Это очень близко к тому, что наблюдается при примитивном восприя­тии. Самые периферические отделы сетчатки еще бо­лее элементарны; когда они стимулируются движе­ниями, мы еще ничего не воспринимаем, однако эта стимуляция вызывает рефлекс поворота глаз, благо­даря которому изображение объекта перемещается в центральное поле зрения, с тем чтобы наиболее вы­соко организованная фовеальная область сетчатки с ее объединенными в нервную сеть элементами при­няла участие в опознании объекта. Таким образом, периферия сетчатки представляет собой аппарат для раннего обнаружения объекта, он вызывает поворот глаз для того, чтобы цель попала на объекторазличи-тельную часть системы, оценивающую объект как полезный, вредный или нейтральный.

Такие глаза, как наши собственные, подвижные относительно головы, могут давать информацию о движении двумя различными способами. Когда глаз остается неподвижным, образ движущегося объекта перемещается по рецепторам сетчатки и вызывает в них быстро сменяющиеся сигналы; но когда сам глаз следует за движущимся объектом, его изображение остается более или менее неподвижным относитель­но сетчатки, так что оно не может быть сигналом движения, однако мы все же видим движение объекта. Если объект воспринимается на неподвижном фоне, быстро сменяющиеся сигналы могут возникать те-

* Грегори Р. Глаз и мозг. М.: Прогресс, 1970. С. 101-111.

перь от фона, который передвигается по сетчатке во время слежения глаз за движущимся объектом; од­нако, мы продолжаем видеть движение даже при от­сутствии фона. Это можно показать на простом опыте. Попросите кого-нибудь медленно помахивать зажжен­ной сигаретой в темной комнате и последите за ней глазами. Движение сигареты видно, хотя в данном случае нет сигналов фона, двигающихся по сетчатке. Очевидно, повороты глаз относительно головы мо­гут дать восприятие движения и довольно точную оценку скорости движения и при отсутствии сигна­лов, передвигающихся по сетчатке.

f Г

Следовательно, существуют две системы воспри­ятия движения; мы назовем одну из них (а) система изображение/сетчатка; другую (Ь) система глаз/го­лова (рис. 1). (Эти названия заимствованы из артил­лерийского дела, где возникают сходные ситуации, когда орудие нацеливается на объект с движущейся палубы корабля. Орудийная башня может быть не­подвижна или следовать за целью, но движение цели в каждом случае может быть обнаружено.)

Рыс. 1.а - система восприятия движения изоб­ражение/сетчатка: изображение движущегося объек­та пробегает по сетчатке в то время, когда сами глаза остаются неподвижными; таким образом, информа­ция о движении возникает путем последовательной стимуляции рецепторов в соответствии с траектори­ей движения объекта; Ь — система восприятия дви­жения глаз/голова: когда глаз следует за движущим­ся объектом, изображение остается стационарным на сетчатке, но мы продолжаем видеть движение. Эти две системы иногда могут давать противоречивые показания, что приводит к любопытным иллюзиям Рассмотрим теперь систему изображение/сетчат­ка, а затем обратимся к тому, как эти две системы работают совместно.

Система восприятия движения изображение/сетчатка

С помошью регистрации электрической актив­ности сетчатки глаз животных было обнаружено, что существуют различного рода рецепторы, подавляю­щее большинство которых сигнализирует только об изменении освещенности, и только немногие отве­чают длительным возбуждением на постоянный свет. Некоторые рецепторы возбуждаются при включения света, другие — при его выключении, третьи — как при включении, так и при выключении. Эти различ­ного рода рецепторы сетчатки названы соответствен­но рецепторами "включения", рецепторами "выклю­чения" и рецепторами "включения — выключения". По-видимому, эти рецепторы, чувствительные толь­ко к изменениям освещения, и ответственны за сиг­нализацию движения; таким образом, все глаза яв­ляются прежде всего детекторами движения. Эти ре­цепторы, сигнализирующие только об изменении ос­вещенности, будут отвечать на движущиеся края изображения, но не будут реагировать на неподвиж­ные изображения до тех пор, пока сами глаза не нач­нут двигаться.

С помощью тонких проволочных электродов, помещенных на сетчатку изолированного глаза ля­гушки, было обнаружено, что анализ рецепторной активности происходит в сетчатке задолго до того, как сигналы достигнут мозга. В статье с интригую­щим названием "Что глаз лягушки сообщает мозгу лягушки", написанной Летвином, Матураной, Мак-Келлоком и Питсом из лаборатории электроники Массачусетского технологического института, сет­чатка описывается как "детектор насекомых"; авто­ры обнаружили три класса волокон, посылающих в мозг различного рода информацию. "Детектор насе­комых" вызывает рефлекс движения языком, когда на сетчатку падает маленькая тень, отбрасываемая, например, мухой; таким образом, сетчатка в дан­ном случае функционирует как мозг. Кроме этой си­стемы, которая отвечает, по существу, на кривые линии, они обнаружили:

1. волокна, реагирующие только на отчетливые гра­
ницы между объектами;

2. волокна, реагирующие только на изменения в рас­
пределении света;

3. волокна, реагирующие только на общее уменьше­
ние освещения, подобное тому, какое возникает, когда
на сетчатку падает тень от хищной птицы.

Глаз лягушки сигнализирует только об измене­нии освещенности и движении изогнутых краев объектов; все остальное игнорируется и никогда не доходит до мозга. Зрительный мир лягушки, таким образом, ограничен лишь движением некоторых ви­дов объектов.

Физиологи Хьюбел и Визел провели важное ис­следование, регистрируя электрическую активность зрительной области мозга кошки. Они обнаружили, что в ней существуют отдельные клетки, которые отвечают только на движение изображения по сет­чатке, причем на движение, осуществляемое только в одном определенном направлении.

Тот факт, что движение перекодируется в нерв­ную активность сетчатки или в активность зритель­ных проекционных областей мозга, находящихся непосредственно за сетчаткой, представляет собой физиологическое открытие, важное со многих то­чек зрения, и прежде всего потому, что оно показы­вает, что скорость движения может восприниматься независимо от оценки времени. Однако часто счита­ют, что нервная система, ответственная за восприя­тие скорости движения, должна представлять собою своего рода "внутренние часы". Скорость в физике определяется как время, необходимое для того, что­бы объект переместился на определенное расстоя­ние (v=d/t). Следовательно, предполагается, что для оценки скорости движения всегда необходима оценка времени. Но ведь спидометр автомобиля не имеет в своем устройстве часов. Часы нужны для калибров­ки этого прибора после его изготовления, но од­нажды откалиброванный, он будет измерять скорость движения без часов; то же самое справедливо, веро­ятно, и по отношению к глазу. Изображение, пробе­гающее по сетчатке, последовательно возбуждает ре­цепторы, и чем быстрее это изображение движет­ся, тем — до известных пределов — более интенсив­ные сигналы скорости оно вызывает. Аналогия с дру­гими измерителями скорости (спидометром и т. п.) показывает, что скорость может быть оценена бе­зотносительно к "часам", но эта аналогия еще не го­ворит нам точно, как работает при этом нервная система. Когда-нибудь будет возможно изобразить полную круговую схему сетчатки и создать ее дей­ствующую электронную модель; однако пока мы не можем сделать это с полной уверенностью в отно­шении человеческого глаза. Такая модель была пред­ложена для фасеточного глаза жука. Эта модель была изготовлена, и теперь она иногда используется в воздушном флоте, чтобы определять отклонение са­молета от курса под влиянием ветра. Глаз как детек­тор движения сформировался в процессе биологи­ческой эволюции несколько сот миллионов лет тому назад, принцип его действия раскрыт с помощью электроники, а затем был построен его электрон­ный эквивалент, который теперь используется при полетах человека.

Система восприятия движения глаз/голова

Нервные аппараты, обеспечивающие восприя­тие движения посредством перемещения изображе­ния по сетчатке, существенно отличаются от друго­го способа сигнализации движений с помощью по­ворота глаза. Каждый глаз имеет шесть внешних мышц, управляющих его движениями; любое дви­жение глаз сигнализируется в мозг и используется в качестве индикатора движения внешних объектов. То, что это действительно так, показывает опыт с сига­ретой, который мы уже описывали; в этом случае нет никакого систематического движения изображе­ния по сетчатке, и тем не менее движение сигаре­ты, прослеживаемое глазами, видно (рис. 1, Ь).

Самым вероятным типом сигналов, возникаю­щих при этом, были бы обратные сигналы от муску­латуры глаза, так что, когда происходит растяжение

мышц глаза, в мозг посылаются обратные сигналы, указывающие на движение глаз, а также объектов, прослеживаемых взором. Таково было бы инженер­ное решение этой проблемы, но так ли решает ее природа? Мы можем получить ответ, если займем­ся, казалось бы, совсем иным вопросом.